Органный уровень указывает на морфологические границы и “место действия” формирующегося иммунного ответа. На этом уровне изучают клеточный состав и гистологические сдвиги в органах, где реализуются механизмы иммунитета; взаимодействие органов между собой в процессе иммуногенеза, потенциальную роль отдельных органов при гуморальном и клеточном иммунном реагировании; факторы, объединяющие иммунореактивные органы в единую систему, их онто- и филогенетическое происхождение.
Лимфоидную и кроветворную системы объединяют в единый лимфо-миеловдный комплекс. В него входят: костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования пищеварительного тракта, соединительная ткань. Все эти органы и ткани связаны между собой сетью кровеносных и лимфатических сосудов, обеспечивающих межорганный обмен клеточными элементами (рис. В.6).
Костный мозг. Кардинальная особенность костного мозга состоит в том, что он служит основным источником стволовых кроветворных элементов как для миелоидного (кроветворного), так и для лимфоидного ростков дифференцировки. Костный мозг оценивается как первичный орган иммунной системы, поскольку является источником В-клеток для вторичных лимфоидных образований периферии — в основном для селезенки и в меньшей степени для лимфатических узлов.
Тимус. Этот лимфо-эпителиальный орган расположен у млекопитающих в грудной полости непосредственно за грудиной. Он состоит из двух основных долей, которые делятся на мелкие дольки. Каждая долька имеет субкапсулярный, корковый и мозговой слои, или зоны. Формирование паренхимы органа происходит за счет миграции в тимус наиболее ранних, коммитированных в сто-

Рис. В.6. Схема лимфо-мнелоцдного комплекса.
КМ — костный мозг, Т — тимус; С — селезенка; ЛУ — лимфатический узел; К — кишечник; СТ — соединительная ткань; Кр — кровь; ЛС — лимфатические сосуды
рону Т-клеточного пути развития предшественников — пре-Т-кле- ток. Как уже отмечалось, именно в тимусе происходят основные события, связанные с дифференцировкой Т-лимфоцитов на различные субпопуляции. Удивительное свойство органа связано с его способностью к селекции клеток, экспрессирующих Т-кле- точный, антигенный рецептор, который распознает собственные антигены гистосовмесгимости. В связи с тем, что именно в тимусе определяется будущая судьба Т-лимфоцитов как функционально активной популяции, его вместе с костным мозгом определяют в качестве первичных (центральных) органов иммунитета. Еще одна примечательная особенность тимуса состоит в том, что в его паренхиме представлен только лимфопоэз и полностью отсутствуют миелоидные ростки дифференцировки, и эта особенность позволяет оценивать его как истинно лимфоидное образование. Данное обстоятельство особенно следует помнить при рассмотрении автономности иммунной системы в целом организме.
Лимфатические узлы. Если костный мозг и тимус — центральные органы иммунитета, то лимфатические узлы, селезенка, пейеровы бляшки кишечника представляют собой вторичные структуры. Они не являются местом, определяющим дифференцировку стволовых кроветворных элементов по пути формирования Т- и
В-клеточных популяций. Данные органы служат для развития иммунного ответа после взаимодействия Т- и В-клеток с антигеном и мея?ду собой.
Лимфатические узлы, как и тимус, представляют собой истинно лимфоидные образования, расположенные обычно в месте слияния крупных лимфатических сосудов. Размеры узлов у человека колеблются от 3 до 30 мм. Лимфоидная ткань узлов, как и в тимусе, делится на корковый слой и мозговое вещество. В процессе иммунного ответа в корковом слое появляются вторичные фолликулы, или центры размножения, — место формирования эф- фекгорных иммунокомпетентных В-клеток. Большинство лимфоцитов органа представлены Т-клетками (около 65%); на долю В- клеток приходится лишь 28% от общего числа всех лимфоцитов
Селезенка. Характерной чертой строения селезенки является наличие двух гистологически хорошо различающихся участков — красной и белой пульпы. Белая пульпа (мальпигиевы тельца) представляет собой скопление лимфоцитов вокруг эксцентрично расположенного артериального канала. Красная пульпа есть место локализации большого количества эритроцитов, макрофагов, ме- гакариоцитов, гранулоцитов, лимфоцитов. Для понимания иммунологических процессов наибольший интерес представляют белая пульпа и пограничная область между белой и красной пульпой. Эти регионы заселяются Т- и В-лимфоцитами, мигрирующими из центральных органов иммунной системы. Они распределяются по двум зонам: тимусзависймой, где скапливаются Т-лимфоциты вокруг пронизывающих пульпу артериол, и тимуснезависимой, накапливающей В-лимфоциты. В этой зоне хорошо различимы фолликулы с центрами размножения, которые образуются в ответ на антигенный стимул.