ОТДЕЛ IV. MENDOSICUTES


Отдел представлен одним классом Archaebacteria, объединяющим группу бактерий с уникальными свойствами. Эти бактерии получили название архебактерий. Впервые они стали известны в 1977 г., благодаря работам американских ученых К. Вуза и Г. Фокса по изучению молекулярно-биохимических свойств компонентов клеток разных видов бактерий. Ведущую роль в их открытии сыграл анализ состава и последовательности нуклеотидов 16S рРНК. Определение степени гомологии рибосомальных РНК выявило большую неоднородность среди бактерий. К архебактериям отнесены метанобразующие, аэробные сероокисляющие, анаэробные серовосстанавливающие, крайне галофильные бактерии и термоацидофильные микоплазмы. Они имеют ряд общих свойств: отсутствие мурамовой кислоты в клеточной стенке; наличие специфических липидов в составе
мембран; наличие особых кофакторов, отсутствующих у других организмов; специфические транспортные и рибосомальные РНК, необычные высокоспециализированные экологические ниши.
Архебактерии имеют прокариотический тип клеточной организации, но клетки состоят из макромолекул (липидов, полисахаридов, белков), многие из которых являются уникальными и не синтезируются другими микро- и макроорганизмами. Полагают, что архебактерии являются одной из самых древних форм жизни и составляют самостоятельную эволюционную линию прокариот.
Морфология клеток архебактерий беднее, чем эубактерий. Среди них нет мицелиальных, стебельковых и трихомных форм. Преобладают шаровидные и цилиндрические клетки, а также необычные плоские клетки, имеющие вид пластинок и коробочек разнообразной геометрической формы, сходные с кусочками битого стекла. Такие формы присущи только архебактериям.
По строению клетки архебактерии существенно не отличаются от грамположительных эубактерий. Нуклеоид представлен молекулой ДНК, расположенной непосредственно в цитоплазме. Поверхность клетки покрыта клеточной стенкой, под которой находится ЦПМ. Многие виды архебактерий имеют жгутики и фимбрии бактериального типа, у некоторых обнаружены газовые вакуоли и запасное вещество - гликоген. Принципиальные отличия архебактерий от эубактерий заключаются в биохимическом составе клеточных структур и макромолекул, в механизме некоторых молекулярных процессов. Одним из них является отсутствие муреина. В состав клеточной стенки архебактерий входят кислые полисахариды, белки или псевдомуреин, который в отличие от муреина не содержит мурамовой кислоты и в пептидных мостиках отсутствуют Д-аминокислоты. Вместо мурамовой кислоты в состав псевдомуреина входит талозоминуроновая кислота. Мембранные липиды архебактерий не содержат глицериновых эфиров жирных кислот, а состоят из особых дифитанильных и дибифитанильных глицериновых эфиров (простые эфиры глицерина и фитола). У некоторых видов архебактерий липиды представлены дибифитанил-глицерольными тетраэфирами, образующими однослойную липидную мембрану, в то время как во
всех биологических мембранах липиды располагаются в виде бимолекулярного слоя. Полагают, что монослойные липидные мембраны обладают повышенной жесткостью. Это обеспечивает прочное крепление жгутиков и их функционирование у ацидофильных термоплазм, лишенных клеточной стенки.
Архебактерии отличаются от других организмов по нуклеотидному составу и первичной структуре рибосомальных и транспортных РНК. Коэффициент сходства (Sab), характеризующий подобие сравниваемых организмов (по гомологии рРНК) показал, что архебактерии очень сильно отличаются по составу и последовательности нуклеотидов рибосомальных РНК от всех других бактерий. Так, для близкородственных эубактерий Sab равен 1,0; для очень далеких организмов (разных классов) - 0,2; для архебактерий и эубактерий Sab равен 0,1. Таким образом, по показателю Sab архебактерии в одинаковой мере далеки как от эубактерий, так и от эукариот. Существенные отличия имеются и в организации генетического аппарата архебактерий. Прежде всего это малый размер генома. Так, для              М ethanobacterium
thermoautotrophicum он равен 1,1 х 109, для Thermoplasma acidophila 0,8 х 109, что составляет меньше 0,5 генома Е. coli. Только у галобактерий геном имеет большие размеры - 2,5 х 109. Вторая особенность генома архебактерий - наличие в нем многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей, что характерно для хромосомной ДНК эукариот. Третья особенность - наличие в генах, кодирующих тРНК, интронов (вставочных последовательностей), которые также содержатся только в генетическом аппарате эукариот. Архебактерии имеют более сложную структуру аппаратов трансляции и транскрипции. Фермент ДНК-завис и мая иРНК-полимераза, осуществляющий процесс транскрипции у архебактерий, состоит из 9-12 субъединиц, у эубактерий - из 4-8 субъединиц. РНК-полимеразы архебактерий подобно таковым эукариот не ингибируются рифампицином, стрептолидигином и а-аманитином, активность их стимулируется силибином.
Структурное и функциональное сходство РНК-полимераз архебактерий и эукариот дает основание предположить, что данные ферменты эукариот, возможно, имеют архебактериальное происхождение, или архебактерии и эукариоты эволюционировали от общего предка.
Рибосомы архебактерий содержат больше белка, чем рибосомы эубактерий, причем белки характеризуются большей кислотностью по сравнению с белками рибосом эубактерий.
Некоторые архебактерии, в частности метанобразующие, синтезируют специфические кофакторы, не встречающиеся у других существ, например, кофермент М (2-меркаптоэтанол- сульфоновая кислота), хромофорные факторы - F430 (никельсодержащий тетрапиррол) и F342 (структура пока не изучена).
Архебактериям присущи уникальные физиологические свойства. Так, галобактерии обладают уникальным механизмом фотосинтеза, способны к аэробному и анаэробному дыханию. Архебактерии родов Sulfolobus и Thermoplasma способны развиваться как за счет аэробного дыхания, так и брожения. Однако, наиболее распространенной формой энергетического метаболизма архебактерий является анаэробное дыхание, при котором акцептором электронов являются преимущественно сера и одноуглеродные соединения, реже нитраты и другие вещества.
Особенностью конструктивного метаболизма архебактерий является отсутствие цикла Кальвина. Основным путем автотрофной фиксации углекислого газа является восстановительный путь карбоновых кислот в различных его модификациях, присущий к некоторым эубакгериям (Chlorobium limicola и др.).
Архебактерии неспособны использовать сложные высокомолекулярные соединения. Среди них не обнаружено продуцентов активных гидролитических ферментов, что, возможно, является одной из причин отсутствия патогенных и паразитических форм. 

Источник: Колешко О. И., Завезенова Т. В., «Микробиология с основами вирусологии: Учебник» 1999

А так же в разделе «ОТДЕЛ IV. MENDOSICUTES »