В выделении продуктов обмена и чужеродных веществ имеет значение их секреция из крови в просвет канальца против концентрационного и электрохимического градиентов. Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секре- тируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках.
Рассмотрим механизм процесса секреции органических кислот на примере выделения почкой ПАГ. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев (см. рис. 12.5). Когда секреция ПАГ (РАН) достигает максимального уровня (Тп1рлн)gt; она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. Принцип секреторного процесса при транспорте органических соединений состоит в том, что в мембране клетки проксимального канальца, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик А, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс А—ПАГ, который обеспечивает перемещение ПАГ через мембрану, и на ее внутренней поверхности ПАГ освобождается в цитоплазму. При этом переносчик снова приобретает способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Механизм транспорта состоит в том, что переносчик обменивает ПАГ на а-кетоглутарат на базальной плазматической мембране клетки проксимального канальца. Переносчик обеспечивает поступление ПАГ внутрь клетки. Угнетение дыхания цианидами, разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования в присутствии динитрофенола снижают и прекращают секрецию. Уровень секреции зависит от чцсла переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспорта, становится равным количеству молекул переносчика А, которые метут образовывать комплекс А—ПАГ.
Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выделяется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органических кислот и оснований носит адаптивный характер. Если в течение нескольких дней часто инъецировать ПАГ (или пенициллин), то интенсивность секреции возрастает. Это обусловлено тем, что в клетках проксимальных канальцев при участии систем белкового синтеза вырабатываются вещества, являющиеся необходимыми компонентами процесса переноса через мембрану органических веществ.
Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холина) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.
Транспорт в нефроне К+ характеризуется тем, что К+ не только подвергается обратному всасыванию, но и секретируется клетками эпителия конечных отделов нефрона и собирательных трубок. При реабсорбции из просвета канальца К+ поступает в эпителиальную клетку, где концентрация К* во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К+ диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость, а затем уносится кровью. При секреции К+ поступает в клетку в обмен на Na+ через эту же мембрану с помощью натрий-калиевого насоса, который удаляет Na+ из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+. При избытке К+ в организме система рефляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+
мембраны клетки, обращенной в просвет канальиа, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. При введении в кровь и поступлении в просвет канальца слабо реабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивается секреция К+. Таким образом, секреция К+ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К' и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости. В этом случае К+ из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, движется по цитоплазме в сторону основания клетки и через базальную плазматическую мембрану поступает в тканевую жидкость, а затем в кровь. Приведенные данные указывают на высокую пластичность клеток этих отделов канальцев, способных под влиянием регуляторных факторов перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта К+, осуществляя то его реабсорбцию, то секрецию.
Определение величины канальцевой секреции. Секреторную функцию проксимальных канальцев измеряют с помощью веществ, которые выделяются из организма главным образом посредством канальцевой секреции. В кровь вводят ПАТ (или диодраст) вместе с инулином, который служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта (Т) органического вещества при секреции (S) его из крови в просвет канальца определяется по разности между количеством этого вещества, выде ленным почкой               ,, и количеством попавшего в мочу вслед
ствие фильтрации в

Приведенная формула характеризует величину секреции вещества почкой при любом уровне загрузки секреторной системы. В то же время мерой работы секреторного аппарата почки служит его максимальная загрузка.
При условии полного насыщения секреторного аппарата ПАГ определяется величина максимального канальцевого транспорта ПАГ (Тшран), которая является мерой количества функционирующих клеток проксимальных канальцев. У человека Тщgt;АН составляет 80 мг/мин на 1,73 м2 поверхности тела.