В организме имеются три пары крупных слюнных желез — околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, которые продуцируют большую часть слюны. Из общего объема слюны, вырабатываемой в сутки у человека (0,5-2 л), 25-35 % приходится на околоушные железы, 60-70 % — на поднижнечелюстные и 5 % — на подъязычные.
Крупные слюнные железы построены по единому плану. Они имеют вид объемных органных образований, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки, разделяющие ее на дольки. В каждой железе различают паренхиму и строму.

1. Строма желез образована соединительной тканью и включает:

а)              тонкую капсулу из плотной волокнистой соединительной ткани, покрывающую железу снаружи;
б)              междольковые прослойки — отходят от капсулы и содержат крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы жировых клеток;
в)              внутридольковую рыхлую соединительную ткань — сопровождает мелкие сосуды, нервные волокна, содержит группы жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие секреторные иммуноглобулины класса А (захватывается и транспортируется эпителиальными клетками в слюну, где выполняет защитную функцию, блокируя адгезию патогенных микроорганизмов к поверхности слизистой оболочки полости рта и вызывая их слипание).

2. Паренхима слюнных желез образована эпителием. Так как в ходе эмбриогенеза этот эпителий развивается из выстилки полости рта (см. главу 11), то его принадлежность к эпидермальному или энтеродермальному гистогенетическим типам является предметом дискуссии (см. главу 10). По гистологической классификации все слюнные железы — сложные разветвленные; имеют концевые отделы и систему выводных протоков.

Концевые отделы содержат два типа клеток — секреторные и миоэпителиальные — и разделяются:

1. по форме — на альвеолярные и трубчатые;
2. по составу железистых клеток и характеру вырабатываемого секрета — на белковые (серозные), слизистые и смешанные (рис. 3-1).

Белковые (серозные) концевые отделы представляют собой сферические образования (альвеолы), состоящие из белковых клеток (сероцитов). Железистая долька, образованная белковыми концевыми отделами, по форме напоминает гроздь винограда, в которой «яго-

Рис. 3-1. Концевые отделы и выводные протоки слюнных желез.
BKO— белковый концевой отдел; СЦ — ссроциты; МЭК — миоэпителиалъиые клетки; CKO — слизистый концевой отдел; МЦ — мукоциты; CMKO — смешанный концевой отдел (сероциты образуют белковое полулуние); BH — вставочный проток; И11 — исчерченный проток.
ды» соответствуют концевым отделам, а «веточки» — выводным протокам.
В концевом отделе сероциты располагаются очень компактно и связаны друг с другом в апикальной части комплексами межклеточных контактов, включающими плотные, промежуточные соединения и десмосомы. Просвет концевого отдела — узкий, от него радиально к периферии отходят межклеточные секреторные канальцы, доходящие почти до базальной части сероцитов. Канальцы увеличивают поверхность, на которой происходит выведение синтезированного секрета. На латеральной поверхности сероцитов в области канальцев также имеются плотные соединения и десмосомы.
Сероциты — базофильные клетки пирамидной формы с центрально расположенным или несколько смещенным базально ядром, хорошо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми (зимогенными) секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы (рис. 3-2). Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, гликозаминогликапов и солей. Они продуцируют также антимикробные вещества — лактоферрин и пероксидазу. Важ-

Рис. 3-2. Эпителиальные клетки слюнных желез.
CU — сероцит; МЦ — мукоцит; МЭК — мноэпителиальиая клетка; КИП — клетка исчерченного протока; БМ — базальная мембрана; MCK — межклеточный секреторный каналец; СГ —секреторные гранулы; МФ — микрофиламенты; BJI— базальный лабиринт.
ным продуктом синтеза сероцитов служит секреторный компонент — гликопротеин, обеспечивающий связывание, трансцитоз и выделение в слюну секреторного IgA. Последний вырабатывается плазматическими клетками, которые лежат в соединительной ткани, окружающей концевые отделы.
Слизистые концевые отделы крупнее белковых и имеют вид трубочек с ?олее широким просветом, чем в серозных отделах (см. рис. 3-1). Оии состоят из слизистых клеток (мукоцитов) — крупных светлых с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми гранулами, выделяющимися в просвет (см. рис. 3-2). Между клетками также могут присутствовать (хотя и не всегда) секреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слизистую слюну, содержащую гликопротеины и ряд муцинов.
Смешанные концевые отделы так же, как и слизистые, крупнее белковых и имеют вид трубочек (см. рис. 3-1). Они содержат как сероциты, так и мукоциты; сероциты располагаются к периферии от мукоцитов в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джи- ануцци) и выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глубоко вдающиеся между ними.
Миоэпителиальные клетки — уплощенные, звездчатой формы, располагаются в концевых отделах между базальной мембраной и секреторными клетками, которые они охватывают снаружи своими отростками наподобие корзинок. Тело клетки содержит уплощенное ядро, в околоядерной цитоплазме сконцентрированы основные орга- неллы; в большом количестве имеются продольно ориентированные актиновые микрофиламенты, особенно многочисленные в отростках (см. рис. 3-2). Внешняя клеточная мембрана образует многочисленные кавеолы и пиноцитозные пузырьки; в отдельных участках выявляются десмосомы, связывающие миоэпителиальные клетки с секреторными. Миоэпителиальные клетки рассматривают как видоизмененные эпителиоциты, специализированные на сократительной функции. Сокращение этих клеток способствует выведению слюиы из концевых отделов.
Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

1. Вставочные протоки — узкие трубочки, расположенные между концевыми отделами и исчерченными протоками (см. рис. 3-1). Оии выстланы низкими кубическими или плоскими эпителиоцитами со слабо развитыми органеллами и светлой цитоплазмой. В апикальной части клеток выявляются отдельные плотные гранулы, содержащие мукоидный секрет. Эти гранулы чаше обнаруживаются в клетках протоков, прилежащих к концевым отделам. На латеральной поверхности клеток имеются комплексы соединений и интердигитации. Второй (наружный) слой клеток во вставочных протоках образуют миоэпителиальные клетки, которые здесь обычно имеют веретеиовидную форму.

Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Эти элементы дифференцируются в железистые клетки или клетки протоков, смещаются и обеспечивают обновление указанных отделов желез. Однако, как было показано в серии недавних исследований, эти клетки являются не единственными камбиальными элементами эпителия желез, как предполагали ранее. При стимуляции, помимо них, в митотический цикл могут вступать клетки концевых отделов и исчерченных протоков, а также базальные и главные клетки междольковых протоков. Длина вставочных протоков, а также частота их ветвления существенно варьируют в различных железах (см. ниже).

2. Исчерченные протоки (слюнные трубки) — широкие трубочки, выстланные оксифильными высокопризматическими клетками с округлым ядром в центральной части (см. рис. 3-1, 3-2). В апикальной части, выступающей в широкий просвет и покрытой короткими микроворсинками, накапливаются секреторные гранулы, содержащие преимущественно калликреин (фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, усиливающих кровоток). Эти

же клетки участвуют в выработке ряда гормональных веществ и факторов роста, секретируемых слюнными железами человека (см. табл. 3-1).
У некоторых животных эти и многие другие биологически активные факторы продуцируются значительно более активно, чем у человека. Их выработка осуществляется в особых отделах — гранулярных извитых протоках, которые в железах человека отсутствуют.
Латеральные поверхности клеток исчерченных протоков связаны комплексами соединений. Базальная часть внешней клеточной мембраны образует многочисленные пластинчатые переплетающиеся впячивания (базальный лабиринт), между которыми перпендикулярно базальной мембране располагаются вытянутые митохондрии, что создает на светооптическом уровне вид базальной исчерченности. Внешняя клеточная мембрана в области базального лабиринта и на латеральной поверхности, образуя интердигитации, участвует в транспорте воды и реабсорбции натрия из слюны. В слюиу, напротив, активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и Cl в ней в 8 раз ниже, а К — в 7 раз выше, чем в плазме крови. Снаружи от призматических клеток располагаются немногочисленные мелкие миоэпителиальиые клетки звездчатой формы, которые исчезают в направлении к междольковым выводным протокам.
Клетки внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) так же, как и сероциты, образуют секреторный компонент, обеспечивающий перенос в слюиу секреторного IgA.

3. Междольковые протоки — образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной ткани. Мелкие протоки обычно образованы однорядным, более крупные — многорядным призматическим эпителием. В последнем, помимо высоких цилиндрических главных клеток, имеются мелкие базальные; непостоянно встречаются бокаловидные клетки. Отдельные базальные клетки могут обнаруживаться и в мелких междольковых протоках и даже в исчерченных. Главные клетки содержат центрально расположенное ядро, значительное количество митохондрий и крупные лнпофусцииовые гранулы в цитоплазме. Латеральная поверхность главных клеток ниже уровня комплекса межклеточных соединений образует многочисленные короткие отростки, не содержащие органелл и формирующие интердигитации с аналогичными выростами соседних клеток. Предполагают, что эти участки служат зонами активного ионного обмена. В апикальной части главных клеток встречаются гранулы, сходные с таковыми в клетках исчерченных протоков, а также крунные округлые выпячивания, не содержащие органелл, выдающиеся в просвет протока, которые рассматривают как признак апокринной секреции.
   

Базальные клетки характеризуются вогнутой чашеобразной апикальной частью, которая частично охватывает выпуклые базальные отделы главных клеток и образует отростки. В электронио-плотной цитоплазме базальных клеток много элементов цитоскелета.

4. Общий выводной проток — выстлан многослойным кубическим или призматическим эпителием; ближе к устью — многослойным плоским.