Если костный мозг и тимус — центральные органы иммунитета, то селезенка, лимфатичские узлы, лимфоидные образования кишечника, миндалины, аппендикс относятся к периферическим структурам. Они не являются местом, направляющим диф- ференцировку стволовых элементов по пути формирования Т- и В-клеточных популяций, однако в них в основном развивается иммунный ответ.
Формирование гуморального иммунного ответа в виде продукции специфических иммуноглобулинов связано главным образом с селезенкой — крупным органом, расположенным в верхней левой части брюшины. Снаружи орган окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят поддерживающие перегородки — трабекулы. Характерной чертой строения селезенки является наличие двух гистологически хорошо различающихся участков — красной и белой пульпы (рис. 6.8). Белая пульпа (мальпигиевы тельца) представляет собой скопление лимфоцитов вокруг эксцентрично расположенного артериального канала. Красная пульпа есть место локализации большого количества эритроцитов, а также макрофагов, мегакариоцитов, гранулоцитов, перемещающихся сюда из белой пульпы лимфоцитов. Четких границ между белой и красной пульпой нет, и между ними происходит частичный клеточный обмен.
Для анализа иммунологических ситуаций наибольший интерес представляют белая пульпа и пограничные области между белой и красной пульпой. Именно здесь локализуются Т- и В-лим-
Ю Зак. 3701


Рис. 6.8. Фрагмент селезенн.
Паренхима органа включает белую и красную пульпы. Белая пульпа (мальпигиевы тельца) заселена Т- и В-лимфоцитами, которые мигрируют сюда из центральных органов иммунной системы (костного мозга н тимуса). Лимфоциты белой пульпы распределены по двум зонам: тимусзависимой, где скапливаются вокруг пронизывающих пульпу артериол Т-клетки, и тимуснезависимой — места локализации В-клеток. В этой зоне хорошо видны зародышевые центры (центры размножения), которые образуются в ответ на антигенный стимул. Красная пульпа представлена ретикулокапиллярными петлями, пространство между которыми заполнено свободными клеточными элементами. Большинство клеток красной пульпы представлено эритроцитами, что и определяет ее цвет
фоциты. Т-клетки располагаются вокруг артериол, образуя периартериальные муфты. В-клетки входят в состав зародышевых центров, которые, как правило, расположены в пограничной, маргинальной зоне. В красной пульпе также встречаются лимфоциты и готазмоциты, однако они не образуют в этой зоне морфологически оформленных скоплений. Лимфоцитами красной пульпы являются Т-клетки, покидающие селезенку через венозные синусы. Плазмохщты этой зоны представляют собой те завершившие диф- ференцировку В-клетки, которые вышли из зародышевых центров.
Н8
В пренатальный период селезенка функционирует как смешанный лимфо-эпителиальный орган с хорошо выраженным эрит- ропозэом. В постнатальный период эритро- и миелопоэтические процессы в селезенке млекопитающих постепенно затухают, хотя у грызунов сохраняются в течение всей жизни. Лимфоидная ткань в данном органе образуется еще до рождения. Однако существенно, что впервые лимфоциты появляются все-таки в тимусе и костном мозге и только вслед за этим — в развивающейся селезенке.
Несмотря на то, что селезенка у многих видов млекопитающих функционирует только как орган лимфопоэза, следует помнить, что это доминирующее свойство приобретается в постнатальный период жизни. В эмбриогенезе селезенка выступает в качестве смешанного лимфо-миелоидного образования.