Перечень типов активности. Некоторые, а может быть и все, функции нуклеиновых кислот в клетке легко объ­яснить элементарными действиями предбиологической системы — гидролизом, комплементарной полимеризаци­ей, ассоциацией и диссоциацией.
5) Ассоциация информационной РНК с рибосомами. Механизм этого процесса неизвестен. Поскольку процесс неспецифичен, механизм его, вероятно, аналогичен ме­ханизму ассоциации нуклеиновых кислот с полимеразой.
Примером активности, в которой могут участвовать, но могут и не участвовать нуклеиновые кислоты, являет­ся репрессия или дерепрессия определенного участка ге­нома. Если этот процесс осуществляется нуклеиновыми кислотами, то он включает специфическую ассоциацию и последующую диссоциацию. Поскольку репрессирую­щий агент способен диффундировать, эту роль должна выполнять РНК (если только это вообще нуклеиновая кислота); другой нитью может служить информацион­ная РНК гена, находящегося в состоянии репрессии, или сама ДНК, если матричная цепь или какая-то компле­ментарная цепь участвует в механизме освобождения информационной РНК [22].
6) Репрессия: ассоциация или
7) Дерепрессия-, диссоциацияили
Различие между гипотетической «предбиологической» и современной системой состоит в том, что большинство перечисленных выше процессов катализируется теперь
ферментами. Связь между нуклеиновыми кислотами и ферментами практически неспецифична, т. е. не зависит от специфичности какой-то определенной последователь­ности оснований. Однако она должна быть очень тонкой. На это указывают следующие данные: при комплемен­тарной полимеризации in vitro воспроизводятся многие особенности, характерные для этого процесса in vivo, но все же не все; синтез ДНК и РНК, по-видимому, сопро­вождается конкуренцией за матрицу; высокую избира­тельность спаривания оснований информационной и транспортной РНК (в процессе синтеза белка) нельзя объяснить, исходя из одного лишь механизма образова­ния пар, предложенного Уотсоном и Криком.
Состояния ДНК. Если мы действительно перечисли­ли выше все существующие типы активности нуклеино­вых кислот, то генетическая ДНК всегда должна нахо­диться в одном из следующих пяти состояний:
1. В состоянии репликации. Репликация осуществ­ляется в результате комплементарной полимеризации, катализируемой ДНК-полимеразой.
2. В состоянии, в котором она продуцирует РНК. Этот процесс осуществляется в результате комплемен­тарной полимеризации, катализируемой РНК-полимера- зой.
3. В состоянии динамической репрессии, вызванной специфической ассоциацией с репрессорной РНК.
4. В состоянии статической репрессии; такое состоя­ние просто постулируется, поскольку в клетках высших организмов подавляющая часть генов остается боль­шую часть времени неактивной и, конечно, было бы край­не неэкономично, если бы это достигалось за счет дина­мической репрессии.
5. В свободном состоянии, в которое ДНК переходит после завершения процессов 1 и 2 или после дерепрес­сии, вызванной диссоциацией; свободное состояние сле­дует считать весьма неустойчивым (переходным).
Вероятно, обычно имеют место следующие переходы:
Состояния РНК. РНК встречается в трех видах: в виде гибрида РНК—ДНК, в свободном виде и в соеди­нении с рибосомами. Кроме того, будучи более лабиль­ной, нежели ДНК, она находится в равновесии с фон­дом предшественников. На схеме, приведенной на фиг. 9,

Фиг. 9.

показаны состояния и переходы из одного состояния в другое, а также связанные с ними функции нуклеино­вых кислот.
Эта схема содержит все элементы, необходимые для объяснения той части контроля генной активности, ко­торая связана с нуклеиновыми кислотами. Единствен­ное усложнение, которое следует внести, обусловлено тем, что некоторые молекулы РНК должны будут взаи­модействовать не с теми генами, которые служили их матрицами.