Функционирование паразитарных систем определяют: 1) биологические свойства популяций возбудителя, выявляемые во взаимоотношениях с популя­циями специфического хозяина; 2) биологические свойства, экология и этоло­гия популяций специфического хозяина (для человека — и вся совокупность общественных отношений), выявляемые во взаимоотношениях с популяциями возбудителя; 3) взаимодействие популяций паразита и специфического хозя­ина в условиях природной и социальной среды, в которых шло эволюционное становление паразитарной системы.
Понятие популяции применительно к проблемам эпидемиологии. По­пуляция (фр. population — население) — реальная форма существования био­логического вида. Виды состоят из распределенных в пространстве и времени популяций. В микробиологии применительно к возбудителям ин­фекционных болезней термин «популяция» используется в разных значениях в зависимости от обстоятельств. Нередко его применяют для обозначения любой совокупности микроорганизмов, выращиваемых в условиях культиви­рования. В эпидемиологии используется биологическое понимание популяции. Прир одную популяцию определяют как совокупность особей (для микроорганизмов-клонов) биологического вида, относительно изолированную в своей естественной жизнедеятельности от других совокупностей особей (кло­нов) этого рида. Речь идет о естественных популяциях — сообществах, спо­собных к генетическому обмену особей (клонов), обитающих в определенной местности. Изолированность популяций относительна, а в их генетической си­стеме много общего с другими популяциями того же вида. Поэтому между популяциями вида сохраняется связь путем обмена генами. Каждый вид обла­дает характерной для него популяционной структурой.
Относительная изоляция отдельных популяций паразитов одного и того же вида определяется относительной изоляцией популяций специфических хо­зяев. Границы природных очагов определяются экологией теплокровных жи­вотных, а при трансмиссивных инфекциях — и членистоногих как хозяев со­ответствующих паразитов. Паразитарная система с участием человека, как уже отмечалось, никогда не является чисто биологической или биолого-эколо­гической. Она носит социально-биологический характер. Вот почему при ан­тропонозах популяционно-экологическая терминология оказывается не всегда приемлемой, а в ряде случаев вовсе неприемлемой. Популяции возбудителей антропонозов приурочены к определенным территориальным, социальным, бытовым и (или) возрастным группам населения. В зависимости от характера связи таковыми могут быть группы населения: а) в пределах совокупности на­селенных пунктов, б) в отдельных населенных пунктах или в) внутри насе­ленных пунктов. Соответственно в эпидемиологии термином «популяция лю­дей» определяются территориальные, социальные, бытовые и (или) воз­растные группы людей в пределах циркуляции возбудителя, т. е. в пределах эпидемических (эндемических) очагов.
Популяция возбудителя на эндемичной территории всегда дискретна. Она состоит из разделенных в пространстве и времени эпидемических очагов, включая и ^манифестируемые очаги. Поэтому в эпидемиологии существуют понятия субпопуляций или микропопуляций возбудителей, точных определе­ний которым пока нет.
Используют территориальный и популяционный под­ходы в определении эпидемического ачага, которые не про­тиворечат друг другу.
Л. В. Громашевский называл эпидемическим очагом (в его терминоло­гии — очагом заразной болезни) место пребывания источника инфекции с окружающей его территорией н пределах возможного механизма передачи возбудителя. При популяционном подходе эпидемиче!кий очаг при антропо­нозах — это популяция возбудителя вместе с поддерживающими ее существо­вание людьми. В таком случае пространственные и временные границы эпиде­мического очага определяются особенностями жизнедеятельности террито­риальных, социальных, бытовых и возрастных групп людей, в пределах которых возможна циркуляция возбудителя болезни. *
Возникновение заболеваний людей зоонозами связано с энзоотией, кото­рая проявляется развитием эпизоотических очагов. При определении послед­них также пользуются территориальным (Е. Н. Павловский) и популя­ционным (В. Н. Беклемишев) подходами. Природный (энзоотический) очаг, по Е. Н. Павловскому, — это участок территории географического ландшафта, в пределах которого происходит передача возбудителя от донора реципиенту. В соответствии с популяционным подходом эпизоотический очаг — это попу­ляция возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяция­ми позвоночных хозяев (при трансмиссивных инфекциях — и популяциями членистоногих переносчиков, при сапронозах — и специфическими условиями внешней среды).
Дискретна популяция возбудителя в границах и одного эпидемического (эпизоотического, природного) очага. В каждый данный момент она состоит из отдельных, относительно изолированных компонентов: 1) организменных в стадии болезни, 2) организменных в стадии носительства и 3) неорганиз- менных при реализации передачи. О конкретной характеристике популяции можно судить только по совокупности эпидемиологических (эпизоотологиче- ских), микробиологических и иммунологических данных. Изъятый из опреде­ленных участков очага возбудитель не представляет популяцию в целом. Культуру микроорганизмов, полученную из организма хозяина (для антропо­нозов — организма человека), переносчика или объекта среды, в медицинской микробиологии называют изолятом. По характеристике совокупности изоля- тов можно судить о популяции в целом при условии соблюдения правил вы­борочных исследований. Штамм возбудителя — отдельные колонии изолята,
которые могут длительно поддерживаться в искусственной питательной среде или в организмах лабораторных животных и для которых свойственны опре­деленные основные характеристики. Клон — совокупность особей, являющихся потомством одного микроорганизма.
Эпидемиологические признаки популяций паразита. Основными эпидемио­логическими характеристиками, отражающими отношение паразита к специ­фическому хозяину, являются патогенность, контагиозность и иммуноген- ность.
Патогенность — видовое свойство возбудителя-паразита, характери­зующееся его способностью вызывать у отдельных особей специфического, а в ряде случаев и неспецифического хозяина нарушение нормальных физио­логических процессов, т. е. болезнь. На биомолекулярном уровне патоген­ность — это свойство микроорганизмов вырабатывать специфические функ­ционально активные вещества (факторы патогенности), реализация которых в организме хозяина приводит к развитию инфекционной болезни.
Контагиозность — способность возбудителя к распространению, цепной и веерообразной передаче из одного организма хозяина к другому (другим). В течение длительного времени этот термин широко использовался для отображения степени поражаемости людей отдельными болезнями в оча­гах, т. е. применительно к манифестным формам инфекции. В учебниках по­следнего времени он был исключен из употребления. Однако сейчас этот эпи-

Таблица 17. Основные эпидемиологические признаки, характеризующие специфичность взаимо­действия популяций паразита и специфического хозяина Признак Содержание признака Характер заразитель­ности больных и носите­лей Способ выделения возбудителя и механизм заражения. Опреде­ляется тропностью возбудителя и патогенезом инфекции Сроки заразительности больных Периоды выделения возбудителя в ходе инфекционного процесса. Определяется патогенезом инфекций Инкубационный период Интервал между заражением и заболеванием Тяжесть и длительность болезни Показатели летальности и потерь трудоспособности, а также распре­деления больных по тяжести течения болезни. Определяется патоген­ными свойствами ч возбудителя и особенностями восприимчивости хозяина Носительство и его кате­гории Свойство реконвалесцентов и (или) зараженных с бессимптомной формой инфекции сохранять возбудитель в организме. Дифференци­руется по массивности очага, продолжительности носительства, периодам выделения и качеству возбудителя. Определяется способ­ностью возбудителя преодолевать действие иммунных механизмов Хозяина Иммунологическая стру­ктура населения Распределение популяции людей по наличию и отсутствию иммуни­тета, а иммунной прослойки — по напряженности и длительности иммунитета. Определяется иммунргенностью возбудителя и способ­ностью организма людей вырабатывать и сохранять иммунитет Манифестность Доля зараженных людей с проявлениями болезни. Определяется степенью патогенности возбудителя и восприимчивости организма Контактное число (индекс контагиознос- ти) Среднее число зараженных от одного инфицированного в неиммунной популяции. Определяется контагиозностью возбудителя и структурой популяции специфического хозяина по степени восприимчивости Эпидемичность Скорость Прогрессирующего нарастания заболеваемости. Определяет­ся показателями контагиозности и патогенности возбудителя, а также манифестностью инфекции

Рис. 6. Сроки заразительности больных при отдельных забо­леваниях (характерные примеры) [Беляков В. Д., 1976].
Красная штриховка обозначает мак­симальную заразительность.
демиологический признак получил новое теоретиче­ское объяснение (см. главу 7). Отдельные авторы ста­ли называть это свойство возбудителя терминами «трансмиссивность», «ин- фекциозность».
Иммуногенность — способность возбудителя вызывать в организме хо­зяина те или иные формы иммунитета (антимикроб­ный, антитоксический, гу­моральный, ' клеточный, местный, общий).
Практическое значе­ние имеют не только перечисленные выше признаки, но и целый ряд других признаков, которые сопряжены с ними или независимы от них (поведение на питательных средах, отношение к антибиотикам и др.).
Эпидемиологические признаки популяций хозяина. Свойством, отражаю­щим отношение хозяина к паразиту, является его способность отвечать специ­фическими реакциями на патогенные, контагиозные и иммуногенные свойства возбудителя-паразита. Способность организма реагировать на патогенные свойства возбудителя называется восприимчивостью. Соответственно логично говорить о совокупности свойств, определяющих заразительность организма, как реакцию на контагиозные свойства возбудителя, и о способности выра­батывать иммунитет как отражение иммуногенных свойств возбудителя.
Термин «восприимчивость» трактуется неоднозначно. Иногда в это поня­тие вкладывают видовое свойство организма специфического хозяина отве­чать инфекцией на внедрение возбудителя-паразита. Однако чаще под восприимчивостью понимают видовое свойство специфического и неспецифи­ческого хозяина паразита, характеризующееся тем, что отдельные особи вида отвечают на внедрение патогенного возбудителя патологическими реакциями (болезнью). Патологические реакции специфического хозяина имеют адап­тивные значения и для возбудителя. Реакции организма неспецифического хо­зяина не имеют адаптивного значения для возбудителя (восприимчивость че­ловека к возбудителям зоонозов и сапронозов).
Популяционная оценка перечисленных свойств производится с учетом признаков, характеризующих экологию и этологию животных, а также социальные отношения людей как специфических хозяев популяций возбу­дителя.
Эпидемиологические признаки, отражающие взаимодействие популяций па­разита и хозяина. Основные эпидемиологические признаки, которые исполь-
зуются при анализе специфичности взаимодействия популяций, представлены в табл. 17.
Каждая нозологическая форма инфекционной болезни характеризуется средним значением признака и дисперсией средней величины, что определяет­ся специфичностью взаимодействия популяций паразита и хозяина. На рис. 6 приведены характерные примеры средних значений сроков заразительности больных при отдельных нозологических формах инфекционных болезней. В пределах этих средних значений в каждом конкретном случае встречаются отклонения в обе стороны, не выходящие за пределы вариаций, вырабо­танных в процессе эволюции. Средние значения специфических для каждой болезни признаков существенно разнятся не только между собой, но и при одной и той же болезни в разных условиях и на разных фазах развития эпиде­мического процесса. Так, подсчитано, что манифестность менингококковой инфекции колеблется от 1: 9 в возрастной группе до 1 года до 1: 2333 в возра­сте 20 лет и старше при среднем показателе 1 :1100. По свидетельству от­дельных авторов, контактное число при гриппе колеблется от 1,4 до 2,6, при кори — от 12,5 до 18,0, а при полиомиелите — от 5,9 до 6,0.