25–я ХРОМОСОМА – ВАЖНОЕ ДОПОЛНЕНИЕ (митохондриальный геном)
Мал золотник, да дорог.
Русская поговорка
Когда сейчас громогласно заявляют о полном секвенировании генома человека, то, как правило, подразумевают ядерный геном. На этом фоне как–то забывается, что в клетках имеются молекулы ДНК, расположенные не только в хромосомах, но и в таких уже упоминавшихся специфических внутриклеточных структурах, как митохондрии. И это тоже геном человека, но он называется митохондриаль–ным, а ДНК – митохондриальной (сокращенно митДНК). МитДНК теперь называют иногда хромосомой 25 или М–хромосомой. Эта ДНК была секвенирована еще в 1981 году уже упоминавшимся Ф. Сенге–ром, что тоже было в свое время сенсацией, которая, однако, имела резонанс несопоставимо меньший, чем секвенирование ядерного генома. Что же представляет собой эта 25–ая хромосома человека?
В клетке человека насчитывается от 100 до 1000 митохондрий, в каждой из которых содержится от 2 до 10 молекул кольцевой митДНК длиной 16569 п. н. Таким образом, размер митохондриального генома примерно в 200 000 раз меньше ядерного. Интересно, что размер митДНК у человека – один из наименьших среди высших организмов (эукариот). Например, у дрожжей митДНК состоит из 78520 п. н. Человеческая митДНК содержит 37 генов, кодирующих 13 белковых цепей, 22 тРНК и 2 рибосомных РНК (рРНК) (рис. 30). Белковые цепи входят в состав белков, которые участвуют в основном в важнейшем внутриклеточном процессе, называемом окислительным фосфорилированием, который обеспечивает клетку энергией. За счет окислительного фосфорилирования в митохондриях осуществляется производство более 90% специальных молекул АТФ, являющихся основой энергетики клетки. Всего же в процессе окислительного фосфорилирования задействовано 87 генов, но все недостаю
Рис. 30. Структура митохондриального генома человека (митДНК). В митДНК содержится 22 гена, кодирующих тРНК, 2 рибосомных гена (16S и 12S рРНК) и 13 белок–кодирущих генов. Стрелками указано направление транскрипции генов. Сокращения: ND1 —ND6, ND4L – гены субъединиц НАД–Н–дегидрогеназного комплекса; СО1—СО Ш – гены субъединиц цитохром–с–оксидазы; ATP6, ATP8 – гены субъединиц АТФ–синтетазы; Cyt b – ген цитохрома b
щие 74 кодируются не митохондриальным, а ядерным геномом. Интересно, что в ядерном геноме обнаруживаются участки, подобные митДНК. Предполагается, что в процессе эволюции и при различных патологиях имела место миграция части митДНК в ядерный геном.
Важно, что устройство митохондриального генома существенно отличается от ядерного. В первую очередь, для митДНК характерно очень компактное расположение генов, как и в геноме бактерий. В отличие от ядерного генома митохондриальные гены соседствуют друг с другом и между ними практически отсутствуют межгенные промежутки. В ряде случаев они даже перекрываются на один нуклеотид: последний нуклеотид одного гена оказывается первым в следующем за ним. То есть гены набиты в митохондриальной ДНК, как сельди в бочке. Кроме того, большинство митохондри–альных генов не содержит такие характерные для ядерных генов структуры, как интроны. Но это еще не все отличия. Выяснилось, в частности, что митДНК не подвержена такой модификации, как метилирование, которая характерна для ядерной ДНК.
Однако особенное удивление исследователей вызвал генетических код, используемый в митДНК. Хотя генетический код универсален (за очень небольшим исключением) во всем живом мире, в митохондриях используется некий его необычный вариант. Большинство кодонов в митохондриальных генах сходны с теми, которые имеются в ядерной ДНК, но наряду с этим имеются и принципиальные отличия. В митДНК человека изменили свой смысл четыре кодона. Терминирующими стали кодоны АГА и АГГ. Кодон УГА, являющийся в ядерной ДНК терминирующим, в митДНК не только не вызывает остановки трансляции, а кодирует аминокислоту триптофан. Аминокислоту метионин кодируют не один кодон АУГ, а еще кодон АУА, который в ядерном геноме кодирует аминокислоту изолейцин.
МитДНК ответственна в клетке за синтез всего лишь нескольких митохондриальных белков. Но эти белки очень важны для клетки, поскольку участвуют в осуществлении одного из важнейших процессов – обеспечении клетки энергией. Таким образом, митДНК – весьма ценное приложение к Энциклопедии человека. Белки, кодируемые непосредственно генами митДНК, синтезируются тут же в митохондриях. Для этой цели используется собственная РНК–поли–мераза и собственный аппарат белкового синтеза. Причина ясна – генетический код митохондрий особый, нужна и особая система биосинтеза.
Далеко не все белки, которые нужны для автономного существования митохондрий, кодируются митохондриальным геномом и синтезируются здесь же. Для этого их геном слишком мал. Большая часть митохондриальных белков и отдельных субъединиц этих белков кодируется основным, т. е. ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме клеток. Затем они транспортируются в митохондрии, где взаимодействуют со специфическими белками, кодируемыми митДНК. Таким образом, между ядерным и митохондриальным геномом существует тесная взаимосвязь, они дополняют друг друга.
Почему в эволюции клетки случилось так, что очень небольшая часть ДНК содержится не в хромосомах ядра, а отдельно внутри митохондрий? В чем необходимость или преимущество такого распределения генетического материала, пока неизвестно. Для объяснения этого удивительного факта было придумано много гипотез. Одну из первых еще в далеком 1890 году высказал Р. Альтман. Однако она и на сегодняшний день сохранила актуальность. Согласно этой точке зрения, митохондрии появились в клетках высших организмов не в ходе внутриклеточного развития и дифференцировки, а в результате естественного симбиоза высших организмов с низшими аэробными организмами. Такое объяснение предполагает, что ми–тохондриальный генетический код более древен, чем код, используемый в ядерной ДНК у современных организмов.
Но наряду с этим высказывалась и иная точка зрения, которая пока в равной мере имеет право на существование. Согласно последней, после перехода большинства генов из митДНК в ядерную ДНК в аппарате, обеспечивающем синтез белка в митохондриях, произошли какие–то мутации. Для того, чтобы процесс трансляции не нарушался, потребовались специальные мутации в генах митДНК, которые бы «компенсировали» нарушения и позволили бы измененному аппарату белкового синтеза осуществлять свою работу. Если исходить из этого предположения, тогда митохондриальный код следует рассматривать не как более древний, а, наоборот, скорее как более молодой.
В любом случае язык митДНК – это в определенном смысл «жаргон». Зачем он нужен митохондриям? Здесь можно провести параллель с жаргонами определенных социальных или профессиональных групп. Жаргон используется ими для сокрытия своих намерений и действий от посторонних, избежания чужого вмешательства в их дела. Возможно, и митДНК, благодаря использованию видоизмененного кода – жаргона,– изолируется от белок–синтезирующие–го аппарата клетки, специализируясь на выполнении одной, но очень важной для клетки функции – производстве энергии.
Замечено, что митохондриальный геном более раним, чем ядерный геном. В результате в нем часто происходят различного рода мутации (точковые мутации, небольшие потери ДНК – делеции и, наоборот, вставки – инсерции). Сейчас уже установлены многочисленные болезни человека, связанные с изменениями в митДНК. Патологические мутации обнаружены почти во всех митохондриаль–ных генах. При этом отмечают огромное разнообразие клинических признаков, обусловленных одним и тем же молекулярным повреждением. Обнаружена взаимосвязь некоторых мутаций и изменений в экспрессии генов митДНК с возникновением рака. В частности, неоднократно отмечалось при раке груди и лимфомах усиление транскрипции гена, кодирующего одну из цепей белкого комплекса, участвующего в снабжении клеток энергией (субъединицы II цитох–ром–с–оксидазы). Некоторые, к счастью, редкие, тяжелые наследственные болезни человека также обусловлены мутациями в отдельных генах митДНК. В России сейчас существует специальная программа диагностики и профилактики митохондриальных болезней.
Еще один удивительный факт, связанный с митДНК, касается ее наследования. Оказалось, что митДНК передается из поколения в поколение принципиально иначе, чем хромосомная ДНК. Организм человека развивается из оплодотворенной яйцеклетки, которая содержит хромосомы обоих родителей. При оплодотворении в яйцо проникает сперматозоид с набором отцовских хромосом, но практически без отцовских митохондрий и, следовательно, без какой–либо отцовской митДНК. Только яйцеклетка предоставляет зародышу свою митДНК. Это ведет к важным последствиям: митДНК передается только по женской линии. Мы все получаем митДНК только от своей матери, а она еще раньше от своей, и так далее в ряду только женских поколений. Сыновья в отличие от дочерей не передают свою митДНК—цепочка оборвется. Таким путем ДНК образуют клоны – наследственные линии, которые могут только разветвляться (если у женщины родилось несколько дочерей), но в отличие от хромосомной ДНК не могут объединяться в одном организме и создавать новые генетические комбинации. По этой причине было интересно провести сравнение митДНК у представителей различных человеческих этнических популяций, то есть рас и народностей. Такого рода сравнения были начаты еще в конце 80–х годов прошлого века и продолжаются до сих пор. Подробнее мы еще поговорим об этом далее.
Таким образом, такие базовые процессы в клетке, как транскрипция, трансляция, репликация и репарация митДНК, в значительной мере зависят от ядерного генома, но пока не до конца ясно, как эти два генома интегрированы друг с другом. Изучение механизмов межгеномного взаимодействия может стать полезным во многих отношениях, в частности для понимания интегральной картины различных патологий человека, включая и злокачественное перерождение клеток.
Русская поговорка
Когда сейчас громогласно заявляют о полном секвенировании генома человека, то, как правило, подразумевают ядерный геном. На этом фоне как–то забывается, что в клетках имеются молекулы ДНК, расположенные не только в хромосомах, но и в таких уже упоминавшихся специфических внутриклеточных структурах, как митохондрии. И это тоже геном человека, но он называется митохондриаль–ным, а ДНК – митохондриальной (сокращенно митДНК). МитДНК теперь называют иногда хромосомой 25 или М–хромосомой. Эта ДНК была секвенирована еще в 1981 году уже упоминавшимся Ф. Сенге–ром, что тоже было в свое время сенсацией, которая, однако, имела резонанс несопоставимо меньший, чем секвенирование ядерного генома. Что же представляет собой эта 25–ая хромосома человека?
В клетке человека насчитывается от 100 до 1000 митохондрий, в каждой из которых содержится от 2 до 10 молекул кольцевой митДНК длиной 16569 п. н. Таким образом, размер митохондриального генома примерно в 200 000 раз меньше ядерного. Интересно, что размер митДНК у человека – один из наименьших среди высших организмов (эукариот). Например, у дрожжей митДНК состоит из 78520 п. н. Человеческая митДНК содержит 37 генов, кодирующих 13 белковых цепей, 22 тРНК и 2 рибосомных РНК (рРНК) (рис. 30). Белковые цепи входят в состав белков, которые участвуют в основном в важнейшем внутриклеточном процессе, называемом окислительным фосфорилированием, который обеспечивает клетку энергией. За счет окислительного фосфорилирования в митохондриях осуществляется производство более 90% специальных молекул АТФ, являющихся основой энергетики клетки. Всего же в процессе окислительного фосфорилирования задействовано 87 генов, но все недостаю
Рис. 30. Структура митохондриального генома человека (митДНК). В митДНК содержится 22 гена, кодирующих тРНК, 2 рибосомных гена (16S и 12S рРНК) и 13 белок–кодирущих генов. Стрелками указано направление транскрипции генов. Сокращения: ND1 —ND6, ND4L – гены субъединиц НАД–Н–дегидрогеназного комплекса; СО1—СО Ш – гены субъединиц цитохром–с–оксидазы; ATP6, ATP8 – гены субъединиц АТФ–синтетазы; Cyt b – ген цитохрома b
щие 74 кодируются не митохондриальным, а ядерным геномом. Интересно, что в ядерном геноме обнаруживаются участки, подобные митДНК. Предполагается, что в процессе эволюции и при различных патологиях имела место миграция части митДНК в ядерный геном.
Важно, что устройство митохондриального генома существенно отличается от ядерного. В первую очередь, для митДНК характерно очень компактное расположение генов, как и в геноме бактерий. В отличие от ядерного генома митохондриальные гены соседствуют друг с другом и между ними практически отсутствуют межгенные промежутки. В ряде случаев они даже перекрываются на один нуклеотид: последний нуклеотид одного гена оказывается первым в следующем за ним. То есть гены набиты в митохондриальной ДНК, как сельди в бочке. Кроме того, большинство митохондри–альных генов не содержит такие характерные для ядерных генов структуры, как интроны. Но это еще не все отличия. Выяснилось, в частности, что митДНК не подвержена такой модификации, как метилирование, которая характерна для ядерной ДНК.
Однако особенное удивление исследователей вызвал генетических код, используемый в митДНК. Хотя генетический код универсален (за очень небольшим исключением) во всем живом мире, в митохондриях используется некий его необычный вариант. Большинство кодонов в митохондриальных генах сходны с теми, которые имеются в ядерной ДНК, но наряду с этим имеются и принципиальные отличия. В митДНК человека изменили свой смысл четыре кодона. Терминирующими стали кодоны АГА и АГГ. Кодон УГА, являющийся в ядерной ДНК терминирующим, в митДНК не только не вызывает остановки трансляции, а кодирует аминокислоту триптофан. Аминокислоту метионин кодируют не один кодон АУГ, а еще кодон АУА, который в ядерном геноме кодирует аминокислоту изолейцин.
МитДНК ответственна в клетке за синтез всего лишь нескольких митохондриальных белков. Но эти белки очень важны для клетки, поскольку участвуют в осуществлении одного из важнейших процессов – обеспечении клетки энергией. Таким образом, митДНК – весьма ценное приложение к Энциклопедии человека. Белки, кодируемые непосредственно генами митДНК, синтезируются тут же в митохондриях. Для этой цели используется собственная РНК–поли–мераза и собственный аппарат белкового синтеза. Причина ясна – генетический код митохондрий особый, нужна и особая система биосинтеза.
Далеко не все белки, которые нужны для автономного существования митохондрий, кодируются митохондриальным геномом и синтезируются здесь же. Для этого их геном слишком мал. Большая часть митохондриальных белков и отдельных субъединиц этих белков кодируется основным, т. е. ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме клеток. Затем они транспортируются в митохондрии, где взаимодействуют со специфическими белками, кодируемыми митДНК. Таким образом, между ядерным и митохондриальным геномом существует тесная взаимосвязь, они дополняют друг друга.
Почему в эволюции клетки случилось так, что очень небольшая часть ДНК содержится не в хромосомах ядра, а отдельно внутри митохондрий? В чем необходимость или преимущество такого распределения генетического материала, пока неизвестно. Для объяснения этого удивительного факта было придумано много гипотез. Одну из первых еще в далеком 1890 году высказал Р. Альтман. Однако она и на сегодняшний день сохранила актуальность. Согласно этой точке зрения, митохондрии появились в клетках высших организмов не в ходе внутриклеточного развития и дифференцировки, а в результате естественного симбиоза высших организмов с низшими аэробными организмами. Такое объяснение предполагает, что ми–тохондриальный генетический код более древен, чем код, используемый в ядерной ДНК у современных организмов.
Но наряду с этим высказывалась и иная точка зрения, которая пока в равной мере имеет право на существование. Согласно последней, после перехода большинства генов из митДНК в ядерную ДНК в аппарате, обеспечивающем синтез белка в митохондриях, произошли какие–то мутации. Для того, чтобы процесс трансляции не нарушался, потребовались специальные мутации в генах митДНК, которые бы «компенсировали» нарушения и позволили бы измененному аппарату белкового синтеза осуществлять свою работу. Если исходить из этого предположения, тогда митохондриальный код следует рассматривать не как более древний, а, наоборот, скорее как более молодой.
В любом случае язык митДНК – это в определенном смысл «жаргон». Зачем он нужен митохондриям? Здесь можно провести параллель с жаргонами определенных социальных или профессиональных групп. Жаргон используется ими для сокрытия своих намерений и действий от посторонних, избежания чужого вмешательства в их дела. Возможно, и митДНК, благодаря использованию видоизмененного кода – жаргона,– изолируется от белок–синтезирующие–го аппарата клетки, специализируясь на выполнении одной, но очень важной для клетки функции – производстве энергии.
Замечено, что митохондриальный геном более раним, чем ядерный геном. В результате в нем часто происходят различного рода мутации (точковые мутации, небольшие потери ДНК – делеции и, наоборот, вставки – инсерции). Сейчас уже установлены многочисленные болезни человека, связанные с изменениями в митДНК. Патологические мутации обнаружены почти во всех митохондриаль–ных генах. При этом отмечают огромное разнообразие клинических признаков, обусловленных одним и тем же молекулярным повреждением. Обнаружена взаимосвязь некоторых мутаций и изменений в экспрессии генов митДНК с возникновением рака. В частности, неоднократно отмечалось при раке груди и лимфомах усиление транскрипции гена, кодирующего одну из цепей белкого комплекса, участвующего в снабжении клеток энергией (субъединицы II цитох–ром–с–оксидазы). Некоторые, к счастью, редкие, тяжелые наследственные болезни человека также обусловлены мутациями в отдельных генах митДНК. В России сейчас существует специальная программа диагностики и профилактики митохондриальных болезней.
Еще один удивительный факт, связанный с митДНК, касается ее наследования. Оказалось, что митДНК передается из поколения в поколение принципиально иначе, чем хромосомная ДНК. Организм человека развивается из оплодотворенной яйцеклетки, которая содержит хромосомы обоих родителей. При оплодотворении в яйцо проникает сперматозоид с набором отцовских хромосом, но практически без отцовских митохондрий и, следовательно, без какой–либо отцовской митДНК. Только яйцеклетка предоставляет зародышу свою митДНК. Это ведет к важным последствиям: митДНК передается только по женской линии. Мы все получаем митДНК только от своей матери, а она еще раньше от своей, и так далее в ряду только женских поколений. Сыновья в отличие от дочерей не передают свою митДНК—цепочка оборвется. Таким путем ДНК образуют клоны – наследственные линии, которые могут только разветвляться (если у женщины родилось несколько дочерей), но в отличие от хромосомной ДНК не могут объединяться в одном организме и создавать новые генетические комбинации. По этой причине было интересно провести сравнение митДНК у представителей различных человеческих этнических популяций, то есть рас и народностей. Такого рода сравнения были начаты еще в конце 80–х годов прошлого века и продолжаются до сих пор. Подробнее мы еще поговорим об этом далее.
Таким образом, такие базовые процессы в клетке, как транскрипция, трансляция, репликация и репарация митДНК, в значительной мере зависят от ядерного генома, но пока не до конца ясно, как эти два генома интегрированы друг с другом. Изучение механизмов межгеномного взаимодействия может стать полезным во многих отношениях, в частности для понимания интегральной картины различных патологий человека, включая и злокачественное перерождение клеток.
Источник: Вячеслав Залманович Тарантул, «Геном человека: Энциклопедия, написанная четырьмя буквами» 2003
А так же в разделе « 25–я ХРОМОСОМА – ВАЖНОЕ ДОПОЛНЕНИЕ (митохондриальный геном) »
- ОБЩЕЕ ВВЕДЕНИЕ
- ЧАСТЬ IСТРУКТУРА ГЕНОМА ЧЕЛОВЕКАЧТО ТАКОЕ ГЕНОМ?
- НЕМНОГО ИСТОРИИ, НЕМНОГО ТЕРМИНОЛОГИИ
- ДНК – МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОСНОВА ГЕНОМА
- Тонкое устройство ДНК
- Генетическая грамматика
- Размножение ДНК(репликация)
- Перезапись генетического текста и перевод в белковый текст(транскрипция и трансляция)
- ДЛИННАЯ ИСТОРИЯ СО СЧАСТЛИВЫМ КОНЦОМ
- Хромосомы дают первые сведения о структуре генома
- Как двухметровая молекула умещается в микроскопическом ядре?
- Анализ суммарной ДНК – новые сведения о структуре генома человека
- Новый этап – анализ индивидуальных элементов ДНК (генная инженерия)
- Конечная цель – определение полной последовательности нуклеотидов в ДНК человека
- Секвенирование простых геномов
- ТАЙНА ТАЙН ЗА 6 МИЛЛИАРДОВ ДОЛЛАРОВ
- ОСНОВНЫЕ ВЕХИ ГЕНЕТИКИ И ГЕНОМИКИ
- ГЕНЫ – ОСНОВНОЙ ТЕКСТ ГЕНОМА
- «Жи, ши – пиши через и»
- Знаки препинания (Генетическая пунктуация)
- Гены построены из кусков
- Перекрывание генных текстов
- Не все гены кодируют белки
- Ген в гене (генная матрешка)
- Генные семейства
- Новые предложения из фрагментов старых текстов
- Сколько же всего генов у человека?
- ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ ГЕНОМА – ТЕРРА ИНКОГНИТА
- ДНКовый текст человека перенасыщен повторами
- Перевертыши (обращенные повторы)
- Простые тандемные повторы (сателлиты)
- Диспергированные повторы
- Диспергированные повторы умеют «прыгать»
- Семейство повторов по имени LINE
- Семейство повторов по имени Alu
- Вирусы – составная часть генома человека
- Еще одна группа спонсоров человеческого генома (ДНК–транспозоны)
- Нуклеотидные последовательности – «близнецы»
- Имеется ли в геноме «эгоистичная» ДНК?
- Концы молекул ДНК – объект повышенного внимания
- «Белые пятна» генома
- ОПЕЧАТКИ В ДНКовом ТЕКСТЕ(полиморфизм и мутации)
- МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ
- ХРОМОСОМЫ – ОТДЕЛЬНЫЕ ЧАСТИ ЦЕЛОГО(краткие аннотации)
- Хромосома 1
- Хромосома 2
- Хромосома 3
- Хромосома 4
- Хромосома 5
- Хромосома 6
- Хромосома 7
- Хромосома 8
- Хромосома 9
- Хромосома 10
- Хромосома 11
- Хромосома 12
- Хромосома 13
- Хромосома 14
- Хромосома 15
- Хромосома 16
- Хромосома 17
- Хромосома 18
- Хромосома 19
- Хромосома 20
- Хромосома 21
- Хромосома 22
- Хромосома X
- У–хромосома
- ЧАСТЬ II ФУНКЦИЯ ГЕНОМА ЧЕЛОВЕКАКОРОЛЕВА УМЕРЛА – ДА ЗДРАВСТВУЕТ КОРОЛЕВА!
- ОТ СТРУКТУРЫ К ФУНКЦИИ(функциональная геномика)
- Микрочипы – новый рубеж в исследовании экспрессии генома
- Моделирование – важный подход к пониманию функции генов
- ОТ ГЕНА – К БЕЛКУ(протеомика)
- ОТ ГЕНА И БЕЛКА – К ЛЕЧЕНИЮ(медицинская геномика)
- РАК – ПРОБЛЕМА ПРОБЛЕМ(онкогеномика)
- ГЕНЫ И ПОВЕДЕНИЕ(психогеномика)
- ВСЕ ЛИ В НАС ЗАВИСИТ ОТ ГЕНОМА?(геном и окружающая среда)
- ПРАВИЛЬНЫЙ ДИАГНОЗ – ПОЛОВИНА ЛЕЧЕНИЯ(генная диагностика)
- ДНКовый ТЕКСТ ВМЕСТО ОТПЕЧАТКОВ ПАЛЬЦЕВ(генная дактилоскопия)
- РЕМОНТ ГЕНОВ(генная терапия)
- СМЕРТЬ И БЕССМЕРТИЕ – В НАШИХ ГЕНАХ(проблема долголетия)
- ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ПИЛЮЛЯ(фармакогеномика)
- КОМПЬЮТЕР ВМЕСТО ПРОБИРКИ(геноинформатика)
- Чем полезен компьютер для изучения генома человека?
- Геноинформатика – быстрый путь от гена к лекарству
- Немного фактов на грани с фантастикой
- ВСЕ ПОЗНАЕТСЯ В СРАВНЕНИИ(сравнительная геномика)
- ЧАСТЬ IIIПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОМА ЧЕЛОВЕКАКАК ПОЯВИЛСЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ГЕНОМ?(происхождение человека)
- Дарвин оказался прав!
- Поиск родственников по останкам(палеогеномика)
- После обезьян были «Адам» и «Ева»
- ИСТОРИЯ С ГЕОГРАФИЕЙ, ЗАПИСАННАЯ В НАШЕМ ГЕНОМЕ(этногеномика)
- Волны миграций человека по планете
- Генетические ландшафты(геногеография)
- ЗАКОНЧЕНА ЛИ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА?
- ЧАСТЬ IVЧТО ДЕНЬ ГРЯДУЩИЙ НАМ ГОТОВИТ?
- ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА КАК ОБЪЕКТ ИСКУССТВЕННЫХ МАНИПУЛЯЦИЙ
- ЭТИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ(Этика + Генетика = ГенЭтика)
- ПЕРСПЕКТИВЫ И ПРОГНОЗЫ
- ЭПИЛОГ
- Приложение 1 ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ Р. ДОКИНЗА «ЭГОИСТИЧНЫЙ ГЕН»