Имеется общее представление о том, что процесс роста, диф- ференцировки и функционального созревания клеток происходит более эффективно в условиях микроокружения соответствующих органов и тканей, чем при свободном пребывании в гуморальной среде. Подобные представления сформировались в результате многочисленных исследований, показавших, что именно на территории органов создаются наиболее благоприятные условия для множественных межклеточных взаимодействий прекурсорных, дифференцирующихся клеток со стромальным клеточным окружением и для наиболее прямого, короткодистантного воздействия гуморальных факторов дифференцировки.
Эти самые общие замечания определяют необходимость сравнительного рассмотрения вопроса о филогенетическом развитии не только иммунокомпетентных клеток, но также тканей и органов лимфо-миелоидного комплекса, с тем чтобы представить эволюционные изменения иммунной системы в виде единого процесса.
Беспозвоночные. Очаги гемо-лимфопоэза как самостоятельные морфологические образования являются приобретением наиболее развитых беспозвоночных. Так, прогресс иммунной системы на уровне кольчатых червей проявляется в том, что у представителей данного таксона впервые в филогенетической ветви первичноротых появляются лейкопоэтические “органы”, которые служат местом клеточной дифференцировки. “Органы” представляют собой парные узелки, расположенные в целоме вдоль кишки в каждом из сегментов, и связаны с дорсальным кровеносным сосудом. В узелках представлено большинство типов целомоцитов, включая лимфоцитоподобные клетки. У тех видов, которые обладают узелками, лейкопоэз происходит в этих морфологических образованиях. У видов, не имеющих узелков, клеточная диффе- ренцировка осуществляется в целомической жидкости.
Кроме лейкопоэтических узелков, локализованных в целоме, у представителей рода Lumbriculus описан специализированно
ный гемопоэтический “орган” в алиментарном кровяном синусе. Подобные же лимфо-миелоидные образования, названные кровяными железами, имеются у некоторых видов родов Pheretima, Maoridrilus, Pontodrilus и др.
Хотя отмеченные морфологические структуры обнаружены лишь у определенного числа видов Annelides и не являются эволюционным достижением всего филума, тем не менее, следует подчеркнуть, что на уровне кольчатых червей развивающаяся иммунная система обогащается важным эволюционным приобретением в виде сконцентрированной лимфогемопоэтической ткани, где локально происходят процессы клеточного созревания.
Гемопоэтическая ткань обнаружена также в типе членистоногих. У чешуйчатокрылых (Lepidoptera) представлен двойной характер развития гемоцитов. Гранулоциты и сферические клетки вступают в митотическое деление в гемолимфе. В то же время про- гемоциты (лимфоциты), плазматоциты (макрофаги) и оеноциты размножаются и созревают на территории гемопоэтических образований. После процесса дифференцировки зрелые клетки поступают в гемолимфу.
Таблица 20.1
Лимфоцитоподобные, макрофагоподобные клетки и очаги гемопоэза у беспозвоночных животных

Тип	Макрофагоподобные клетки	Лимфоцитоподобные клетки	Очаги гемопоэза
Губки	блуждающие амебоциты (археоциты)
Кишечно полостные	блуждающие амебоциты
Немсртины	гиалиновые амебоциты	Л и мфоцитоп одоб ны с амебоциты	—
Кольчатые	гиалиновые аме-	л и мфоцитоподобные	парные узелки в цело-
черви	боциты (нейтрофилы)	клетки двух типов (баэофилы)	ме, гемопоэтическая ткань в алиментарном кровяном синусе
Моллюски	гиалиновые амебоциты	л и мфоцитоподобные клетки	гемопоэтическая ткань целома, белое тело головоногих моллюсков
Членисто ногие	плазматоциты	прогемоциты	гемопоэтические участки в различных частил тела
Иглокожие	фа гоцитирующ ис амебоциты	лимфоциты	аксиальный орган
Оболочни ки	макрофаги	лимфоциты	лимфатические узелки в глоточной стенке вокруг пищеварительного тракта

26 Зак. 3701
У моллюсков (Molluska), как у кольчатых червей и членистоногих, обнаружены гемопоэтические структуры. Наличие гемопоэтической ткани продемонстрировано у брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia) моллюсков. Так, например, у брюхоногого моллюска Lymnoeo glabrata и L. truncatula а мебоцитп роду пируюший “орган” локализован во вторичной полости тела между пери- кардиумом и почкой. Инвазия паразитов усиливает продукцию амебоцитов этими образованиями. Представители наиболее совершенного класса моллюсков головоногих (Cephalopoda) — обладают достаточно структурированной парной железой, получившей название “белое тело”.
глаз, 2 — “белое тело”, 3 — задняя слюн- Эта лимфо-эпителиальная желе-
ная железа, 4 — печень, 5 — жабры, 6 — локализована В орбитальных мантия              „ ,
впадинах головных хрящей (рис.

5. . Медуллярная область железы имеет клеточные жгуты, предположительно содержащие стволовые элементы. Каждый жгут отделен от соседнего синусоидами, через которые клетки после созревания покидают орган и выходят в циркуляцию. Первичные лей- кобласты имеют ячеистое ядро и богатую PH К цитоплазму. После ряда делений образуются зрелые формы лейкоцитов, морфологически напоминающие моноциты позвоночных животных. По общей морфологии “белые тела” головоногих напоминают лимфатические узлы позвоночных.

У иглокожих (Echinodermata) местом образования лейкоцитов является осевой (аксиальный) орган, расположенный в центральном диске. Из этого органа фагоциты, лимфоциты, грануло- циты, сферические, вибрирующие и кристаллические клетки проникают в сосудистую, кровеносную систему.
Таким образом, высшие беспозвоночные являются обладателями не только макрофаго- и лимфоцитоподобных клеток, но и морфологических структур, где эти клетки проходят путь диффе- ренцировки до зрелых форм.
Позвоночные. Взрывоподобный характер носит становление тканей и органов кроветворения и лимфопоэза у позвоночных животных (табл. 20.2).
Таблица 20.2
Лимфо-миелоидные органы и ткани у позвоночных животных

Таксономическая труппа	Органы, ткани
Круглороты с:
миксины	слизистая, подслизистая кишечника, про- нефрос
миноги	зачаток тимуса, примитивный костный мозг, селезенка
Хрящевые рыбьг
акулы	тимус, селезенка, лимфоидная ткань кишечника, почек, гонад
скаты	тимус, селезенка, лимфоидная ткань кишечника, почек, гонад
химеровые	тимус, селезенка, др. образования
Костные рыбы:
косп ю-хрящевыс рыбы	гимус, селезенка, околосердечная лимфо-миелоидная ткань, лимфоидная ткань кишечника
костистые рыбы	тимус, селезенка, пронефрос, др. образования (?)
двоякодышащие рыбы	тимус (?), селезенка, димфоидная ткань кишечника, др. образования
Амфибии:
безногие	тимус, селезенка, димфоидная ткань печени, почек
хвостатые	тимус, костный мозг, селезенка, лимфоидная ткань кишечника, печени, почек
бесхвостые	гимус, костный мозг, югулярные, прокора- коидные, проперикардиальные, эпителиальные тела, селезенка, миндалины, почки
Рептилии:
чешуйчатые	гимус, селезенка, миндалины, лимфоидная ткань кишечника
черепахи	тимус, костный мозг, селезенка, миндалины, бурса, лимфоидная ткань кишечника
крокодилы	тимус, селезенка, бурса, глоточные узлы, лимфоидная ткань кишечника, др. образования
Птицы:
настоящие птицы	тимус, костный мозг, сумка Фабрициуса, подкожные и кишечные узелки, железа Гарцера, селезенка
Мл е коп итающи е:
настоящие звери	тимус, костный мозг, селезенка, лимфатические узлы, миндалины, лимфоидная ткань кишечника

Наиболее примитивный класс позвоночных животных — круглоротых — обладает относительно слабо развитыми лимфо-мие- лоидными образованиями по сравнению с более совершенными представителями типа. У миксин (Mixini) еще отсутствует тимус. Лимфоидные скопления наблюдаются в окологлоточной области, фолликулах вдоль кишки, притмитивной селезенке, первичном
пронефросе. Представители другого подкласса — миног (Petromy- zones) — характеризуются приобретением нового лимфоидного образования — зачаточного тимуса, представляющего собой скопление лимфоидных клеток околожаберных щелей. В состав такого тимуса входят: малые лимфоциты, лимфобласты, макрофаги, стромальные элементы, межклеточные волокнистые структуры. Помимо этой лимфоидной ткани, лимфо-миелоидные образования представлены примитивным костным мозгом протопозвоночной дуги (жировым телом), зачаточной селезенкой, пронефросом, лимфоидными скоплениями слизистой и подслизистой кишечника.
Дальнейшего совершенства лимфо-миелоидный комплекс достигает у хрящевых (Chondrichthyes) и костных (Osteichthyes) рыб. У рыб с хрящевым скелетом тимус — это компактный, заключенный в соединительнотканный футляр орган, имеющий кору и медуллу. Более того, в тимусе некоторых видов имеются эпителиальные скопления, напоминающие тельца Гассаля, столь характерные для млекопитающих. Селезенка заключена в соединительнотканную капсулу и гистологически подразделяется на белую и красную пульпу. Кроме этих образований лимфоидная ткань хрящевых рыб представлена в кишечнике (орган Лейдига), в паренхиме почек, в гонадах, вокруг главного кровеносного сосуда.
У рыб с костным скелетом строение тимуса и селезенки напоминает строение органов млекопитающих. Тимус разделен на дольки, имеет корковый и медуллярный слои, а также тельца Гассаля. В селезенке хорошо выявляются зоны белой и красной пульпы. Кроме того, лимфоидная ткань представлена вокруг илиоце- кального клапана, около предсердия и желудочка, в про- и мезонефросе, в слизистой и подслизистой кишечника.
Главным органом гемо-лимфопоэза у рыб является почка, Строма органа сформирована двумя основными типами клеток: ретикулоцитами, имеющими разнообразную, неправильную форму с многочисленными цитоплазматическими выростами, и фиксированными тканевыми макрофагами. Два этих клеточных типа образуют каркас для кроветворных и лимфоидных элементов. В почках рыб описаны все ростки лимфомиелопоэза: эритроидный, макрофагальный, тромбоцитарный, лимфоидный. Строго территориального распределения клеток различных рядов дифференци- ровки не наблюдается, хотя лимфоциты и макрофаги образуют локальные скопления , которые классифицируются как белая пульпа почек. Селезенка рыб не является органом активного лимфопо- эза. Имеющиеся лимфоциты не организованы в фолликулы, а их количество непостоянно.
Переход от водного образа жизни к наземному сопровождался многими адаптационными событиями. Среди прочих — развитие конечностей с трубчатыми костями. Подобное эволюцион- 404
ное приобретение имело существенное значение для совершенствования иммунитета, так как именно костному мозгу суждено было стать основным источником стволовых элементов лимфоми- елопоэза наземных позвоночных животных. Кроме того, освоение воздушной среды приводило к неизбежным контактам вышедших на сушу животных с новыми, не известными ранее микроорганизмами, что само по себе должно было стимулировать дальнейшее развитие иммунной системы.
У амфибий (Amphibia) иммунная система усиливается включением в работу костного мозга, печени, вторичных лимфоидных узелков.
Дальнейший морфологический прогресс в эволюции иммунной системы связан с классом рептилий (Reptilia). В целом лимфо- миелоидный комплекс рептилий включает хорошо организованный тимус, селезенку, малые лимфатические узлы, лимфоидную ткань кишечника, лимфоидные агрегаты в клоаке. У представителей двух отрядов ( крокодилов— Crocodylia и черепах — Testudines) описаны глоточные миндалины. Своеобразное лимфоидное образование представлено у геккона (Gehyra variegata) — осевая лимфоидная ткань, связанная с грудиной и пронизанная лимфатическими и кровеносными сосудами. Одно из новшеств лимфо-ми- елоидного комплекса у рептилий — это расхождение клеточных потоков по самостоятельным лимфатическим и кровеносным путям. Обмен лимфоцитами между кровью и лимфой происходит посредством диапетеза в осевых синусах, окружающих вены. В тимусе, селезенке, крови присутствует определенное количество Т- и В- клеток, которое колеблется в зависимости от сезона.
У птиц имеется многодольчатый, хорошо структурированный тимус, расположенный вдоль яремных вен. В селезенке, в белой пульпе представлены центры размножения, где осуществляется дифференцировка лимфоцитов от прекурсорных клеток. Сам факт присутствия четко определяемых гистологических центров размножения свидетельствует о напряженной функциональной активности лимфоидной ткани в целом. В весенне-летнее время у птиц легко выявляются подкожные лимфатические узлы. Они, как и узелковые образования кишечника, имеют афферентные и эфферентные сосуды, медуллярную зону с плотной упаковкой клеток и центры размножения. Типичными для птиц являются два морфологических образования: железа Гарднера и сумка Фабрициуса. Первый орган расположен дорсалыю по отношению к глазному яблоку, второй локализован в клоаке. Железа Гарднера — активный в иммунологическом отношении орган, который содержит ретикулоциты, эпителиальные клетки, дендритные клетки, макрофаги, Т- и В-лимфоциты, плазматические клетки, синтезирующие иммуноглобулин. Железа имеет центры размножения,
увеличивается с возрастом и характеризуется истощением пиро- нинофилькых клеток при химической буреэктомии. Сумка Фабрициуса является местом генерации В-клеток, и удаление этого органа приводит к резкому или полному подавлению антителопродукции. Клеточный состав органа не отличим от такового железы Гарднера.
Млекопитающие (МаттаШа) представляют собой класс, в котором воплощен весь исторический опыт формирования системы иммунной защиты.