В то время как основным медиатором парасимпатических волокон служит ацетилхолин, роль главного передатчика импульсов через симпатические синапсы у млекопитающих выполняет норадреналин. В адренергических синапсах ЦНС в качестве медиаторов функционируют норадреналин, дофамин и в меньшей степени адреналин. Это также гормоны мозгового вещества надпочечников, их относят к группе катехоламинов.
Путь синтеза норадреналина, дофамина и адреналина в организме в настоящее время выяснен: аминокислота фенилаланин — тирозин - ДО ФА (диоксифенилаланин) - дофамин - норадреналин - адреналин. Наиболее слабый этап этого процесса, протекающий с наименьшей скоростью и поэтому определяющий скорость всего синтеза, — превращение аминокислоты тирозина в ДОФА.
Синтез норадреналина из аминокислоты тирозина происходит в аксональной терминали постганглионарного нейрона, причем ДОФА, а также дофамин образуются в аксоплазме вне везикул, а затем дофамин проникает через мембраны внутрь везикул, где превращается в норадреналин. Норадреналин находится в везикулах в соединении с АТФ, причем на одну молекулу АТФ приходятся четыре молекулы норадреналина. Это соединение входит в комплекс с белками, находящимися внутри везикул. Поэтому полагают, что норадреналин в везикулах находится в различной степени связанности — более прочной и менее прочной. Некоторое его количество присутствует в аксоплазме, однако там его концентрация значительно ниже, чем в везикулах.
Волокна симпатических нервов, подходя к эффекторному органу, разветвляются на тонкую сеть волокон с варикозными утолщениями, выполняющими функции нервных окончаний, которые участву- 38

Рис. 8. Схема адренергического синапса:
НА - норадреналин; ДА - дофамин; МАО - моноаминоксидаза
ют в образовании синаптических контактов (рис. 8). Везикулы, содержащие норадреналин, наиболее плотно сосредоточены в варикозных утолщениях.
Под влиянием потенциала действия, поступающего из аксона к варикозным утолщениям, из них освобождается норадреналин, вы деляющийся в синаптическую щель (см. рис. 8). Одновременно с квантами норадреналина выходит содержащаяся вместе с ним в гранулах АТФ. Пройдя через синаптическую щель, норадреналин вступает в реакцию с постсинаптическими адренорецепторами, вызывая при этом эффекты, характерные для симпатических импульсов.
Считается, что расстояние между нервным окончанием и чувствительными к медиатору постсинаптическими рецепторами в адренергических синапсах значительно больше, чем в холинергических. Норадреналин более стоек по сравнению с ацетилхолином, и действие его может распространяться на большее расстояние. Адреналин и дофамин, поступающие в кровь из надпочечников, также оказывают действие на адренорецепторы, удаленные от места секреции.
Тем не менее действие норадреналина на адренорецепторы кратковременно. Это объясняется главным образом быстрым захватом окончаниями адренергических волокон (нейрональный захват) до 75-80% медиатора, находящегося в синаптической щели, и последующим его депонированием.
Оказавшийся вне везикул в аксоплазме свободный норадреналин инактивируется ферментом моноаминоксидазой (преимущественно МАО ) локализованной в основном в митохондриях и мембранах ве-
А'1
зикул. Находящийся в синаптической щели норадреналин, а также циркулирующие в крови катехоламины инактивируются ферментом эффекторных клеток - ттехол-0-метилтрансферазой (КОМТ).
Если сопоставить свойства медиатора норадреналина и другого передатчика нервных импульсов — ацетилхолина, можно выделить следующее.

1. Основное различие между ними — пути и скорость их инактивации. Ацетилхолин с молниеносной скоростью расщепляется аце- тилхолинэстеразой, у норадреналина несколько путей ферментативной инактивации, но все они, в том числе и с участием КОМТ и ами- ноксидазы, протекают несравненно медленнее, чем расщепление ацетилхолина. Поэтому норадреналин отличается от ацетилхолина значительно большей стойкостью в организме. В связи с этим большое значение для его инактивации имеет захват адренергическими нервными окончаниями (нейрональный захват). Такому захвату подвергается как излишек медиатора, выделившегося в синаптическую щель, так и норадреналин, циркулирующий в крови.
2. Другое существенное различие — путь и источники восстановления. В то время как восстановление ацетилхолина происходит в один этап непосредственно из продуктов распада, норадреналин синтезируется заново из аминокислот, служащих его предшественниками. Процесс этот многоступенчатый, протекает значительно медленнее, и для него необходим достаточный запас предшественников.