БАКТЕРИОФАГИ


Вирусы бактерий носят название бактериофагов или просто фагов. Впервые явление бактериофагии в 1915 г. описал Туорт у стафилококков. Независимо от него, в 1917 г. Д’Эрелль сообщил об открытии литического агента в культуре дизентерийной палочки, выделенной от больных дизентерией людей при их выздоровлении. Он изучил биологические особенности этого агента, его взаимоотношение с бактериями и дал ему название бактериофаг, что означает «пожиратель бактерий».
Сразу после открытия бактериофагов и установления их высокой литической способности ученые занялись разработкой вопросов практического характера: использование бактериофагов для лечения и профилактики инфекционных заболеваний. Но терапевтический эффект применения бактериофагов не всегда был положительным, и с открытием антибиотиков интерес к ним как к лекарственным препаратам ослаб. Позже фаги заняли ведущее место в решении важных общебиологических проблем. Простота структурной организации фагов, высокий выход потомства в короткий промежуток времени, доступность работы с ними делают фаг весьма удобной моделью для изучения разнообразных вопросов молекулярной биологии. Они стали основным объектом генетических исследований, в первую очередь в области молекулярной генетики. На модели фага проведены классические исследование по изучению тонкой структуры гена, расшифровке наследственного кода, изучению механизма передачи наследственной информации, молекулярные основы мутационных процессов.
  1. Структура бактериофагов

Изучение морфологии фагов началось с введения в практику биологических исследований электронного микроскопа. В 1941 г. Г. Руска впервые показал, что бактериофаги представляют собой частицы определенной
формы (рис. 9.7). Дальнейшее изучение фагов позволило установить, что они более разнообразны по форме, чем вирусы животных и растений. Среди них есть фаги нитевидной формы с коротким и длинным отростками, с аналогами отростка и др. Размеры фагов от 20 до 200 нм.
Наиболее изученными являются фаги кишечной палочки, так называемые
Т-фаги, которые разделяются на четные (Т2, Т4, Т6) и нечетные (Ть Т3, Т5) фаги. Наиболее сложное строение наблюдается у Т-четных фагов. У них различают головку икосаэдрической формы и отросток (рис. 9.8). Отросток представляет собой сложную структуру, состоящую из наружного чехла, внутри которого проходит тонкая полая трубка стержень. Чехол обладает способностью сокращаться. Отросток фага выполняет функцию канала, проводящего ДНК в бактериальную
клетку. Длина отростка фага Т2 около ПО нм. Отросток заканчивается базальной пластинкой, несущей выросты в виде шипов. От них отходят тонкие длинные нити. Базальная пластинка и нити участвуют в процессе адсорбции и прикрепления фага на бактериальной клетке.
Основными химическими компонентами фагов являются белки и нуклеиновые кислоты. Нуклеиновые кислоты составляют содержимое головки фага. Большинство фагов включает двунитчатую ДНК, но наряду с ними существуют фаги с однонитчатой ДНК. Это мелкие сферические и нитевидные фаги. Некоторые фаги содержат РНК (фаг 7S Ps. aeruginosa, MS2, R17 Е. coli). Относительное содержание нуклеиновых кислот у фагов более высокое, чем в бактериальных клетках. Так, фаг кишечной палочки Т2 содержит 50-54 % ДНК, в то время как клетки этой бактерии - 5,2 %. Наиболее высокий процент нуклеиновой кислоты отмечается у фагов сложной структуры (30-50              %), у нитевидных фагов содержание ее
значительно меньшее (11-14 %).
Фаги различаются между собой по химическому составу ДНК. Так, в ДНК некоторых фагов выявлено наличие нестандартных оснований. В ДНК Т-четных фагов вместо цитозина содержится 5-оксиметилцитозин. В ДНК фагов Xanthomonas oryrae содержится другое производное цитозина - 5-метилцитозин. В ДНК некоторых фагов Вас. subtilis тимин заменен 5-оксиметилурацилом.
Из белков состоит оболочка головки, чехол и стержень цилиндра, базальная пластинка, нити и шипы. Кроме этих структурных белков, в отростке фага обнаружены ферментные белки. В настоящее время доказано наличие в фаговых частицах фермента лизоцима и АТФ-азы. Различают структурный и свободный фаговый лизоцим. Структурный лизоцим отличается от свободного большим молекулярным весом и функционально. Структурный лизоцим проявляет свою активность в начале фаговой инфекции - растворяет снаружи клеточную стенку бактерий, на которой адсорбировался фаг. Свободный лизоцим лизирует клетку изнутри и способствует освобождению зрелых фаговых частиц, т. е. завершает процесс фаговой инфекции.
АТФ-аза содержится в чехле фагового отростка и обеспечивает его сокращение. 

Источник: Колешко О. И., Завезенова Т. В., «Микробиология с основами вирусологии: Учебник» 1999

А так же в разделе «БАКТЕРИОФАГИ »