Наследственные изменения появляются не только в результате мутаций, но и вследствие рекомбинаций, т. е. изменения комбинации генов хромосомы или плазмиды. Рекомбинация имеет место в тех случаях, когда в реципиентную клетку проникает фрагмент чужеродной ДНК и взаимодействует с геномом этой клетки. Результатом взаимодействия является встраивание фрагмента ДНК в геном (ДНК) клетки и образование рекомбинантной молекулы ДНК, или рекомбинантной хромосомы.
Рекомбинация у бактерий происходит при трансформации, конъюгации и трансдукции. Эти три способа генетического обмена обеспечивают перенос ДНК из бактерии-донора в бактерию- реципиент. Фрагмент ДНК, поступающий от донорской клетки, называется экзоген стой, а геном реципиента - эндогенотой. При рекомбинации происходит обмен или интеграция экзогеноты с эндогенотой, образование рекомбинанта, а в последующем, при делении клетки, - рекомбинантного потомства. Рекомбинанты обладают признаками реципиентной и донорной клетки. Но так как в реципиентную клетку переносится и участвует в рекомбинации
лишь небольшая часть генетического материала (от одного до нескольких генов, то, во-первых, реципиентная клетка становится диплоидной (временно) только в отношении небольшой части своего генома - образуется неполная зигота - мерозигота (от лат. meros - часть); во-вторых, рекомбинанты сохраняют в общем генотип реципиента, приобретая лишь отдельные признаки донора.
У бактерий различают три типа генетической рекомбинации: 1 - общая гомологичная, 2 - сайт-специфическая, 3 - негомологичная.
При общей гомологичной рекомбинации ДНК донора рекомбинирует с ДНК реципиента путем реципрокного (взаимодополняющего) обмена. При этом взаимодействуют гомологичные участки ДНК, т. е. участки, имеющие одинаковую нуклеотидную последовательность. Двойные нити ДНК сближаются и обмениваются однонитевыми гомологичными участками, а затем в результате репликации образуется рекомбинантная молекула ДНК. Гомологичная рекомбинация контролируется геном гес А. Мутанты, дефектные по этому гену (гес ), не способны к гомологичной рекомбинации.
Сущность сайт-специфической рекомбинации состоит в том, что фрагмент донорной двухцепочечной ДНК встраивается в строго определенный участок реципиентной ДНК. Например, фаг X всегда включается в хромосому бактерий только между gal-опероном и биотиновой областью (геном bio). Это включение обеспечивает кодируемый фагом белок-интеграза. При участии данного белка кольцевая ДНК фага своим участком att8B присоединяется к соответствующему участку att X бактериальной ДНК, расположенному как раз между генами gal и bio. Затем путем разрыва и перекрестного воссоединения двойных нитей ДНК фага и клетки- хозяина (Е. coli) осуществляется рекомбинация, т. е. ДНК фага включается в геном клетки-хозяина.
Рекомбинация по способу разрыва и перекрестного воссоединения нитей ДНК аналогична кроссинговеру у эукариот. В начале процесса в области генетической гомологии между фрагментом ДНК донора и хромосомой реципиента осуществляется синапс - спаривание. Затем в этом же участке происходит разрыв двойных нитей ДНК и их перекрестное соединение. Недостающие
сегменты ДНК для соединения нитей синтезируются ДНК- полимеразой клетки. Соединение концов нитей ДНК осуществляется: полинуклеотидлигазами, завершающими рекомбинацию. Образовавшаяся рекомбинантная эндогенота реплицируется и признаки наследуются в поколениях, а рекомбинантная экзогенота разрушается клеточной экзонуклеазой сразу после образования.
К негомологичной рекомбинации относят рекомбинационные процессы, происходящие между фрагментами ДНК, не имеющими заметной генетической гомологии. Как и сайт-специфическая рекомбинация, она осуществляется путем разрыва и перекрестного воссоединения ДНК, т. е. является интеграционной. Данный тип рекомбинации присущ транспозонам, вставочным последовательностям (JS-элементам) и фагу р (мю).
Рекомбинация в природе играет существенную роль в эволюции бактерий, так как увеличивает число разнообразных комбинаций генов для естественного отбора.