Некоторые бактерии имеют структуры, которые не являются жизненно необходимыми для клепки. Их можно удалить механическим или ферментативным способом: не нарушая при этом жизнеспособности клетки. К таким структурам относится капсула и слизистые слои, покрывающие клеточную стенку снаружи.
Капсула по консистенции представляет собой желеобразный слизистый слой (рис. 3.21). Колонии капсульных бактерий на
плотных средах отличаются особым блеском и тягучестью; в жидких средах образуют зооглейные скопления. Хорошо выражена капсула у бактерий родов Azotobacter, Leuconostoc; из патогенных форм - Streptococcus, Klebsiella; возбудителя сибирской язвы - Вас. anthracis и др. Капсулообразование не служит видовым признаком. У одного и того же вида бактерий бывают капсульные и бескапсульные штаммы. Капсульные штаммы могут мутировать в бескапсульные. Тогда на агаре вместо гладких S-колоний ( от англ, smooth - гладкий) появляются шероховатые R-колонии ( от англ, rough - шероховатый). Благоприятное влияние на образование капсулы оказывает наличие в среде углеводов; возбудители пневмонии и сибирской язвы образуют обильные капсулы, находясь в организме человека или животного.

Рис.3.21. Бактериальные капсулы: а - кокки; б - бациллы
В зависимости от толщины и консистенции капсульного слоя различают микрокапсулу, макрокапсулу и слизистый слой. Микрокапсула имеет толщину менее 0,2 мкм, прилегает непосредственно к клеточной стенке и некоторыми исследователями рассматривается как часть ее. Далее за микрокапсулой следует макрокапсула толщиной около 0,2 мкм. При негативной окраске бактерий (смешивании с китайской тушью) она хорошо видна в световой микроскоп ( светлая на темном фоне). Макрокапсула характеризуется специфической внешней структурой. Поверх макрокапсулы концентрируется слизистый слой. Связь с капсулой у него непрочная. Об этом свидетельствует обнаружение в
культуральной жидкости материала, из которого состоит слизистый слой.
В образовании капсулы принимает участие клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана.
Химический состав капсул неодинаков у разных микроорганизмов. Долгое время считали, что они состоят только из полисахаридов. В 1920 г. К. Тениссен впервые выделил капсульное вещество и определил его как полисахарид галактан (производное галактозы). Кроме галактана, в капсулах бактерий были обнаружены декстран, леван, целлюлан. Позже О. Эвери и К. Тениссен, исследуя капсулы пневмококков и сибиреязвенных бацилл, обнаружили, кроме полисахаридов, полипептиды, построенные из D и L-форм глютаминовой кислоты. Вместе с полисахаридами капсулы образуют белково-полисахаридный комплекс. Этот комплекс является главным органическим компонентом капсул определенных видов бацилл. Наличие белка обнаружено также в капсулах стрептококков. Капсулы, содержащие различные полимеры, имеют сложную структуру. В частности, капсула бацилл состоит из полисахаридной сети, промежутки между петлями которой заполнены глютамилполипептидом.
Несмотря на наличие белка в капсулах отдельных видов микроорганизмов, наиболее распространенным веществом как капсул, так и слизистых слоев являются полисахариды. У некоторых микроорганизмов капсула представлена гомополисахаридами, т. е. полисахаридами, содержащими остаток сахара одного типа. Так, у Leuconostoc mesenteroides капсульное вещество образовано глюканом (остатки глюкозы), некоторые виды уксусно-кислых бактерий производят слизистые слои из целлюлозы, соединяющей клетки в прочную пленку. Большинство полисахаридов капсул являются гетерополисахаридами.
Наиболее изучены гетерополисахариды капсул патогенных бактерий, в особенности возбудителя пневмонии Streptococcus pneumoniae, у которого они несут функции капсульных антигенов и определяют иммуногенные свойства штаммов. На основании химического состава капсульных гетерополисахаридов бактерии этого вида разделены на 80 серотипов (сероваров), каждый из которых характеризуется присущей ему антигенной специфичностью. Как правило, капсулы S. pneumoniae состоят из гетерополимеров, содержащих нейтральные сахара - глюкозу, галактозу, рамнозу, а также аминосахара и уроновые кислоты. Среди них есть соединения редкой природы. Так, в полисахариде серотипа 5 выявлен необычный аминосахар - N-ацетилпневмозамин, у шести серотипов обнаружен фосфорилхолин, не встречающийся в составе капсульных полисахаридов других прокариот. Капсулы многих серотипов пневмококка образованы полимерами типа рибит- тейхоевых кислот. К таковым относится арабит-тейхоевая кислота, наличие которой ранее было неизвестно в природе. Кроме пневмококков полиолсодержащие полимеры типа тейхоевых кислот найдены в капсулах многих грамположительных бактерий.
Полисахариды являются доминирующими компонентами капсульной слизи грамотрицательных бактерий. Многие виды бактерий рода Pseudomonas, Azotobacter vineiandii продуцируют экзополисахариды типа альгината - полимера, состоящего из ацети- лированных остатков уроновых кислот.
Фитопатогенные бактерии Xanthomonas campestris образуют капсульный полисахарид ксантан, имеющий уникальную структуру. Основная цепь его представлена молекулой целлюлозы, в которой каждый второй остаток глюкозы замещен ацетил ированным трисахаридом.
Капсульные полисахариды большинства бактерий выполняют функции склеивания клеток в агрегаты и прикрепления их к твердым поверхностям. Так, внеклеточная целлюлоза бактерий Sarsina ventriculi соединяет клетки в прочные, правильной формы пакеты (тюки). Полисахариды капсул целлюлозолитических бактерий осуществляют прикрепление их к растительным тканям. Полисахариды капсульных антигенов обеспечивают узнавание специфических поверхностных рецепторов макроорганизма и адсорбцию на них бактерий. Например, видоспецифическими рецепторами бобовых растений являются поливалентные белки - лектины. Определенным сродством к ним обладают некоторые полисахариды -капсулы клубеньковых бактерий - и взаимодействуют с ними по типу антиген-антитело. В результате такого взаимодействия бактерии прочно прикрепляются к корневым волоскам растений и инфицируют их. Аналогичный процесс происходит и у фитопатогенных бактерий рода Agrobacterium - возбудителей корончатого галла двудольных растений.
Капсулы бактерий, несмотря на сложный химический состав, имеют упорядоченную ультраструктуру. Они состоят из микрофибрилл различной химической природы, которые формируют параллельные слои. Сложная структура выявлена у грамспгрица- тельных бактерий. Так, у азотобактера капсула состоит из четырех слоев: внутренний представлен полисахаридом, над ним расположен слой пигмента меланина, затем опять полисахаридный слой, верхний слой составляют липиды и глобулы белка. У грамполо- жительных бактерий слоистость капсулы выражена гораздо слабее.
Капсулы удерживаются на поверхности клеточной стенки в основном за счет ионных связей, которые устанавливаются через посредство ионов кальция и магния. У некоторых микроорганизмов выявлены ковалентные связи между компонентами клеточной стенки и капсулы. Предполагается, что у бацилл полисахарид капсулы соединен ковалентной связью с гликопептидами клеточной стенки. Благодаря этому капсула прочно удерживается на поверхности клеток.
Капсула бактерий выполняет разнообразные функции: предохраняет клетку от обезвоживания, затрудняет проникновение фагов, является дополнительным осмотическим барьером. Она является местом локализации капсульных антигенов, определяющих иммуногенные свойства бактерий. У патогенных бактерий капсула является одним из факторов вирулентности и токсигенности. Повышение вирулентности капсульных бактерий связано со способностью капсульных гликанов ингибировать фагоцитарную активность лейкоцитов макроорганизма. Фагоцитирование капсульных бактерий часто носит незаконченный характер.
В критических условиях капсула бактерий может служить источником питательных веществ, как обнаружено, к примеру, у азотобактера.