Кишечное пищеварение начинается уже в двенадцатиперстной кишке, которая играет особую роль в пищеварении. В просвет двенадцатиперстной кишки выделяются не только секреты ее собственных желез, но и желчь, а также панкреатический сок. Секрет желез двенадцатиперстной кишки содержит муцин, защищающий слизистую оболочку, а также ферменты, расщепляющие
белок, и энтерокиназу, превращающую неактивный фермент поджелудочного сока трипсиноген в активный трипсин.
Панкреатический сок (секрет поджелудочной железы) бесцветный, имеет щелочную реакцию (pH 7,3—8,7). Он содержит различные пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры, углеводы. Под воздействием ферментов трипсина и химо- трипсина белки перевариваются до аминокислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Амилаза и малътаза переваривают углеводы до моносахаридов. Секреция сока поджелудочной железы происходит рефлекторно в ответ на сигналы, идущие от рецепторов в слизистой оболочке полости рта, а также на раздражение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки кислой пищевой кашицей, поступающей из желудка. Секрецию пищеварительных ферментов поджелудочной железы стимулируют также гормоны секретин и панкреозимин, выделяемые эндок- риноцитами двенадцатиперстной кишки в ответ на химические и механические раздражения пищей. В поджелудочную железу эти гормоны поступают с током крови из сосудов двенадцатиперстной кишки.
Желчь, образующаяся в печени в промежутке между приемами пищи, поступает в желчный пузырь в жидком виде, концентрируется там в 7—8 раз (вода всасывается в стенки желчного пузыря). Поступающая в двенадцатиперстную кишку желчь выделяется из желчного пузыря. Желчь, имеющая золотисто-желтый цвет, содержит желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин и другие вещества. В течение суток образуется 0,5—1,2 л желчи. Желчь эмульгирует жиры до мельчайших капель и способствует их всасыванию, активирует пищеварительные ферменты, замедляет гнилостные процессы, усиливает перистальтику тонкой кишки.
Желчеобразование и поступление желчи в двенадцатиперстную кишку стимулируются присутствием пищи в желудке и двенадцатиперстной кишке, а также видом и запахом и регулируется нервным и гуморальным путями.
Из двенадцатиперстной кишки (благодаря ее перистальтике) пищевая кашица продвигается в тощую кишку, а затем в подвздошную кишку. Выделяемый кишечными железами в ответ на механические и химические раздражения кишечный сок (до 2,5 л в сутки) расщепляет пептиды (белки) до аминокислот, сахара (поли- и дисахариды) — до глюкозы и фруктозы. В кишечном соке содержится 22 пищеварительных фермента, в том числе энтерокиназа (активатор трипсиногена поджелудочной железы), пептидаза, липаза, амилаза и фосфатаза, сахараза и др.
Пищеварение происходит как в просвете тонкой кишки (полостное пищеварение), так и на поверхности микроворсинок ще
точной каемки кишечного эпителия (пристеночное, или мембранное пищеварение) (рис. 53).
Окончательное переваривание пищи и всасывание продуктов переваривания (до аминокислот, моносахаридов, эмульгированных жиров) происходит по мере продвижения пищевых масс в направлении от двенадцатиперстной кишки в подвздошную кишку и далее, в слепую кишку. Движение пищевых масс выполняется в результате сокращения циркулярного и продольного мышечных слоев в стенках тонкой кишки. Выделяют два вида движений тон-

Рис. 53. Взаимоотношения полостного и мембранного пищеварения (Косицкий Г.И., 1985):
А — полость кишки без пищевой массы; Б — полость кишки с пищевой массой; 1 — ферменты в полости кишки; 2 — микроворсинки; 3 — ферменты на поверхности микроворсинок; 4 — поры каемчатого эпителия; 5 — микроб; 6, 7 — пищевые массы на различных стадиях гидролиза
кокишечных петель: перистальтических и маятникообразных. Перистальтика в виде сократительных волн возникает в начальных отделах тонкой кишки, затем эти волны пробегают до слепой кишки. При этом пищевые массы перемешиваются с кишечным соком (эго ускоряет процесс переваривания) и продвигаются в сторону толстой кишки. При маятникообразных движениях мышечные слои тонкой кишки то сокращаются на коротком участке, то расслабляются. При этом пищевые массы передвигаются в просвете кишки то в одном, то в другом направлениях. В результате происходит интенсивное перемешивание пищевых масс.
Пищеварение в толстой кишке
Из тонкой кишки не всосавшиеся в ее кровеносные и лимфатические капилляры остатки пищи через подвздошно-слепоки- шечное отверстие поступают в толстую кишку. В толстой кишке всасываются вода и растворенные в ней соли. Остатки непереваренной пищи формируют каловые массы, которые удаляются из организма. Железы толстой кишки также вырабатывают много слизи, необходимой для формирования и выведения каловых масс. В толстой кишке присутствуют также бактерии, которые своими ферментами разрушают и переваривают клетчатку (целлюлозу).
До 10% принимаемой пищи (при смешанном питании) организмом не усваивается. Остатки пищевых масс склеиваются слизью в толстой кишке, уплотняются. Растяжение каловыми массами стенок прямой кишки вызывает позыв к дефекации, которая происходит рефлекторно. Центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.
Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Какие процессы в организме называют пищеварением? Опишите эти процессы.
2. Какие вещества относят к питательным веществам? Какое значение они имеют для организма человека?
3. Что вы знаете об энергозатратах в организме при различных видах работы? Приведите примеры.
4. Какие вещества называют пищеварительными ферментами, какую роль в пищеварении они выполняют?
5. Дайте характеристику пищеварительным процессам в полости рта, желудке, тонкой кишке, толстой кишке.
6. Расскажите, что вы знаете о составе слюны, желудочного сока, желчи, кишечного сока, панкреатического сока.

7. До каких составляющих перевариваются в организме белки, жиры и углеводы? В чем необходимость расщепления (переваривания) этих веществ?
8. Какие процессы называют полостным пищеварением и пристеночным (мембранным) пищеварением? Опишите эти процессы.
9. Какие функции выполняет мускулатура стенок органов пищеварительной системы в процессах переваривания пищи? Что такое перисто- ла, перистальтика, антиперистальтика и маятникообразные движения кишки.