Термин «образование петли» относится к общим изменениям в морфологии развивающегося сердца, когда оно приобретает характерную извитую конфигурацию.
До недавних пор считалось, что примитивное сердце представляет собой прямую сердечную трубку, в которой затем начиналось образование изгибов и петель. Это неверно, потому что ни на одной стадии развития нельзя увидеть прямой сердечной трубки [524]. Сердце являет собой первую эмбриональную структуру, которая обнаруживает отчетливое отклонение от двусторонней симметрии [672].
Даже на стадии парного сплетения имеются не только извилины на поверхности миоэпикардиальной области, которые указывают на будущую метамерную организацию, но их расположение уже асимметрично (см. рис. 1.1), что указывает на уже начавшееся образование изгибов и петель. Сразу же после слияния сердечных трубок образуется выпячивание на правой стороне будущей луковицы желудочка и ямка для впадения пупочно-брыжеечных вен [169, 674].
Классическая концепция о том, что причины образования изгибов и петель лежат в быстром росте трубки внутри более медленно расширяющейся перикардиальной полости [534], должна быть оставлена. Правильное развитие изгиба с характерным отклонением вправо [168, 672] обусловлено отнюдь не общим увеличением в длину, а наличием различных центров роста в различных местах сердечной трубки. Области сердечной трубки с энергичной активностью роста требуют больше пространства для их увеличения в объеме и поэтому тяготеют к более длинной внешней дуге развивающейся кривизны, т. е. в сторону большего изгиба. И, наоборот, медленно растущие участки будут находиться на меньшем изгибе [653, 672].
Сердечная трубка сама по себе обладает способностью изгибаться, но для нормального морфогенеза необходимыми факторами являются перикардиальная полость и ретрокардиальная ткань (энтодерма передней части кишечной трубки). Различие между потенциалами развития правой и левой сердечных закладок не является единственной причиной нормального изгиба сердца; влияние, оказываемое на зачаток сердца соседними структурами и различие между морфогенетическими перемещениями на двух сторонах тела также являются важными факторами, способствующими изгибу сердечной петли вправо [523].
Вследствие того, что луковично-желудочковая петля направлена вправо и фронтально, на левой окружности возникает
складка луковично-желудочковой борозды (рис: 1.2), которой изнутри соответствует шпорообразный луковично-желудочковый выступ, помещающийся между луковицей сердца и желудочком (рис. 1.4). Дальнейшим следствием этого изгиба, образующего петлю, является перемещение ткани в проксимальной части луковицы сердца таким образом, что предполагаемая точка фиксации на левой окружности смещается фронтально (так называемый поворот луковицы).
Направленная вправо петля является основой для правильной ориентации сторон и называется A-(dextro)-петлей [738]; она отклоняет примитивный правый желудочек вправо и 'кпе- реди от левого. Хотя, как правило, в большинстве случаев сердце изгибается вправо (д-петля), иногда спонтанно возникает изгиб влево (л-петля). В такой петле можно различить два колена: декстро-вентральное, образованное луковицей и сини- стровентральное, возникшее из примитивного желудочка. Таким образом, метамерная организация сердца становится особенно отчетливой (рис. 1.3).
Синоатриальная часть разобщается с желудочком в кранио- каудальном направлении посредством предсердно-желудочко- вой борозды, а желудочек отделяется от луковично-стволового отдела луковично-желудочковой бороздой. Предсердно-желудочковое отверстие остается относительно узким и называется атриовентрикулярным (АВ) каналом. Он обеспечивает сообщение между левой половиной общего предсердия (примитивного левого предсердия) и желудочком. На месте самого широкого изгиба в выпуклости петли, как раз напротив луковично-желудочковой борозды эндотелиальная трубка также несколько сужается. Этот узкий проход между желудочком и луковицей сердца образует первичное межжелудочковое отверстие.
В течение 4-й недели развития (стадия XII, 3—4 мм. 26± 1 день) начинается образование трабекул раздельно в обоих коленах луковично-желудочковой петли. Оно происходит в двух хорошо определяемых областях — в проксимальной части луковицы сердца и в области примитивного желудочка, разделяемых нетрабекулярной областью, соответствующей первичному межжелудочковому отверстию. Трабекулярные сегменты обозначают возникновение двух желудочков, которые на этой стадии все еще расположены один позади другого. Теперь становится очевидным различие в активности роста трабекулярных и нетрабекулярных сегментов сердечной стенки. Направленный кнаружи рост и как следствие — выгибание желудочков по обе стороны первичного межжелудочкового отверстия ведет к пассивному образованию межжелудочковой перегородки (рис. 1.4).
Верхний вогнутый край перегородки остается неподвижным. Он образует переднюю, каудальную и заднюю границы межжелудочкового отверстия, ограничивание которого завершает луковично-желудочковая шпора.
Поскольку расширение отверстия происходит гораздо медленнее центробежного роста желудочков, создается неправильное впечатление, что разделительная перегородка, вырастает из верхушки сердца.
Образование трабекул в развивающейся области правого желудочка начинается в задней части луковицы сердца. Экспансивный рост этой области ведет к смещению влево и медиально луковицы сердца, которая до этого момента лежала справа.
Этот активный сдвиг луковицы сердца к центру (рис. 1.2, 1.5) по необходимости сопровождается соответствующим смещением прилегающего артериального ствола. Энергичный рост предсердий по обеим сторонам лежащего между ними ствола способствует такому перемещению [502]. Благодаря этому смещению луковицы сердца и ствола влево, правый желудочек оказывается впереди левого. Тесному сближению двух колен сердечной петли все еще препятствует инвагинация луковичножелудочковой шпоры.
К концу формирования петли сердечная трубка скручивается таким образом, что образует несколько сегментов (метамеров) (рис. 1.3, 1.4).
Проксимальный сегмент сердечной трубки (начиная с венозного конца) является предсердным синусом с атриовентрикулярным каналом. Он ориентирован в заднепереднем направлении. Следующий сегмент, примитивный левый желудочек, расположен там, где сердечная трубка поворачивает вправо. На ранних стадиях развития он представляет собой трабекулярную область и включает в себя только большую кривизну правого изгиба. Меньшая кривизна, лежащая напротив развивающегося левого желудочка, сглажена и остается частью первичной сердечной трубки. После этого поворота на 90° вправо сердечная трубка становится поперечным коленом или межже- лудочковым отеярстием. Вслед за этим сердечная трубка делает цефальный поворот на 90°. Трабекулярная область, захватывающая только правую стенку этого восходящего колена, называется примитивным правым желудочком. Левая стенка этого сегмента остается сглаженной. Следующий сегмент сердечной трубки поворачивается медиально и образует конус. Затем сердечная трубка делает поворот на 90° в направлении к спине эмбриона и образует терминальный сегмент, трункус, или аортальный мешок.
Термин «бульботрункус» («конусотрункус») является собирательным и обозначает конус и артериальный ствол. Примитивный правый желудочек дисталыю переходит в конус. Границей между этими двумя сегментами служит луковичное отверстие (ostium bulbi) или конусовентрикулярное соединение. Справа луковичное отверстие является переходом от трабекулярной желудочковой области к гладкой конусной области.
Первичное              '              V              *г«^?°ЧИ0ВаЯ              Межжелудочкрвая              Латеральные              АВ
вого и левого рогов синуса (рис. 4 и 13). В каждый рог впадает по три крупных вены [723].

1. Желточная, или пупочно-брыжеечная вена (рис. 4.1, 13.1), впадает в основании синуса наиболее медиально, та месте соединения рога синуса и поперечной части.

Желточные вены, связанные , с пищеварительной трубкой, составляют сеть анастомозов вокруг двенадцатиперстной кишки. Пролиферация энтодермальнь(х тяжей, образующих примордиальные фрагменты печени, создает из желточных вен сосудистый лабиринт — печеночные синусоиды. С исчезновением желточного мешка желточные вены почти полностью регрессируют и сохраняются только их брыжеечные ветви.
Каудально к печени сеть желточных вен сливается в единый ствол — воротную вену. Краниально от печени желточные вены открываются в венозный синус. С исчезновением левого рога синуса правый желточный ствол образует анастомоз с нижней полой веной и становится ее терминальным сегментом.

2. Пупочная вена (рис. 4.1, 13.1) входит в рог синуса лате- рально от желточной вены.

Пупочные (аллантоидные) вены также дробятся по мере развития печени. Их проксимальная часть исчезает и, наконец, правая пупочная вена исчезает полностью. Только левая пупочная вена продолжает собирать кровь, поступающую из плаценты в печень. Устанавливается шунт между левой пупочной и нижней полой венами. Это венозный проток, ductus venosus. Как венозный проток, так и левая пупочная вена облйтерируют- ся после рождения.
4.1: XIV, 2911 день              4              2.              XVIII,              35              ±1              день              4.3              лрибл              12              недель
Синоатриальное ^отверстие
кардинальн.
вена
Синоатриальная
снладка
Левый рог синуса г\
Перегородна венозного синуса
Правый рог I синуса
Нижняя
полая
вена
/ Жслточнал вена / Пупочная вена Общая кардинальная вена
Нижняя полая вена
Косая вена Маршалла
Рис. 4. Развитие венозного сииуса и крупных вен у венозного полюса сердца. Дорсальный вид каждого рисунка дополняется схематическим поперечным срезом (составлено по нескольким источникам).

3. Общая кардинальная вена, в которую впадают передняя (верхняя) и задняя (нижняя) кардинальные вены (рис. 4.1,

1. достигают рога синуса сверху.

Системная венозная сеть, несущая всю внутриэмбриональ- ную кровь и образованная передней и задней кардинальными венами, достигает венозного синуса через общие кардинальные вены.
Вначале синус не очень четко отграничен от предсердия; между ними существует широкое центрально расположенное сообщение (рис. 4.1). Это сообщение — синоатриальное отверстие— вначале ориентировано поперечно. Однако вскоре отверстие становится вертикальным, сужается и сдвигается вправо, вследствие развития глубокой складки — синоатриальной складки (рис. 4.2), которая "отделяет левую часть венозного синуса от левой стороны предсердия (стадия XIII, 4,0—5,0 мм, 28± 1 день). Благодаря развитию анастомозных каналов между правой и левой системными венами и предпочтительному току крови вправо, правый рог синуса и проксимальные кардинальная и желточная вены приобретают важное значение, тогда как их левые двойники сильно уменьшаются в размере (см. рис. 4.2). В то же время правый рог синуса принимает более вертикальное положение и сообщение между венозным синусом и предсердием ограничивается теперь этим рогом. С облитерацией левой пупочной вены на стадии 5 мм и левой желточной вены на стадии 7 мм и окончательной облитерацией левой общей кардиальной вены на стадии 60 мм дистальная часть левого рога синуса сохраняется как косая вена Маршалла, а проксимальная часть рога и поперечная часть становятся коронарным синусом (рис. 4.3).
В результате облитерации вен на левой стороне, правый рог синуса и вены значительно увеличиваются в размере. Затем правый рог как единственное сообщение между первоначальным венозным синусом и предсердием постепенно внедряется в правое предсердие. Между отверстиями левого рога синуса (впоследствии коронарного синуса) и правой желточной веной (впоследствии нижней полой веной) формируется субэндокар- диальный мезенхимальный гребень — перегородка венозного синуса (septum sinus venosi) (рис. 4.3). Рост этой перегородки идет в направлении к клапану правого синуса.
На правой стороне сердечная стенка образует складку па синоатриальном соединении; то же происходит на левой стороне, но в меньшей степени. На стадии XII (3—4 мм, 26±1 день) такое удвоение уже существует и образует клапан правого синуса. Другая маленькая складка, клапан левого синуса, появляется позднее на левой стороне синоатриального соединения, так что на стадии XIII—XIV (4—7 мм, 28—29±1 день) вертикально расположенное, щелевидное синоатриальное отверстие имеет с каждой стороны клапаноподобную структуру (рис. 5.1).

Выше заслонки клапаны синуса соединяются друг с другом и образуют единую складку — ложную перегородку (septum spurium) (рис. 5.1).
Евстахиев и тебезиев клапаны формируются из клапана правого синуса, когда перегородка венозного синуса дорастает до пего и разделяет его на дорсокравиальную евстахиеву заслонку нижней полой вены и вентрально расположенную та- безиеву заслонку коронарного синуса. Положение венозного синуса в этом месте отмечено во взрослом сердце синусной полоской, т. е. тодоровым сухожилием. Вначале появляется маленькая щель между левым клапаном синуса и предсердной перегородкой — spatium interseptovalvulare — которая исчезает, как только клапан левого синуса достигает межпредсердиой перегородки и сливается с ней. Рудиментарные остатки клапана левого синуса иногда обнаруживаются на заднем нижнем крае овальной ямки в виде маленьких сетевидных трабекулярных структур [40, 41J.