На стадии развития с XIV до XVIII (29—27±1 день) происходит ряд постепенных преобразований в области выводного тракта, приводящих к полному разделению аорты и легочной артерии и их спиральному повороту.
Стадия XIV, 5—7 мм, 29±1 день.
Луковично-стволовой сегмент вырастает из правого желудочка; его первый отдел лежит вправо и нейтрально (рис. 1.4, 3.2, и 8.1).
Отсюда он переходит в вогнутую цлево дугу, располагаясь между левым желудочком и переднемедиальной стенкой правого предсердия в медиальном и дорсальном направлениях. Дистальный сегмент лежит между двумя предсердиями слева и дорсально к средней линии.
На поперечном срезе (рис. 8.1) в средней части ствола видны участки корня аортолегочной перегородки, которая на этой стадии развития начинает слегка отклоняться влево и вентраль- но от своего первоначального положения во фронтальной плоскости.
На поперечном срезе (рис. 8.1), на уровне плоскости будущего клапана можно увидеть дорсально и немного влево формирующееся устье легочной артерии и нейтрально и несколько вправо диаметрально противоположный корень аорты. Луковичные подушки А и В помещаются напротив стволовых подушек I и III и таким образом, что гребни А — I и В — III идут спирально, перекручиваясь приблизительно на 180°.
Стадия XV, 7—8 мм, 31 ±1 дней.
Подушки I и III артериального ствола сливаются на уровне будущих клапанов и таким образом формируют перегородку артериального ствола. Аорта возникает впереди и вправо; начало легочной apfepHH лежит влево и сзади.
Стадия XVI, 8—11 мм, 33±1 день.
Перегородка артериального ствола разделила теперь артериальные устья на уровне клапанов; произошло также разделение дистального отдела артериального ствола аортолегочной перегородкой (рис. 8.2). Поперечные срезы через среднюю часть артериального ствола показывают аорту и легочную артерию во фронтальной плоскости рядом, поэтому аортолегочная перегородка лежит почти сагиттально. На уровне клапанов легоч-
пая артерия лежит вентрально и влево, аорта — дорсально и вправо. Луковично-стволовые гребни А —I и В —III переменили свое положение и в средней части луковицы лежат теперь друг против друга во фронтальной плоскости.
Следовательно, основное изменение в луковице сердца и в артериальном стволе в период между стадиями XIV и XV состоит в смещении устья легочной артерии и в перемещении аорты вентрально и влево (рис. 8.2). Оба крупных сосуда дис- тальнее приспосабливаются к этому смещению, как это можно видеть на поперечном срезе середины артериального ствола. Положение валиков также подвергается аналогичным изменениям. Гребень А — I перемещается вентрально и лежит слева. Поскольку перегородка луковицы еще не закрылась, ясно, что спиральные движения луковицы предшествуют образованию перегородки луковицы, и что луковичные гребни адаптируются к этому смешению.
Стадия XVII, 11—14 мм, 35±1 день.
Начальные участки обеих артерий перемещаются в косом направлении, один позади другого (рис. 8.3). На уровне клапанов устье аорты расположено декстродорсально; устье легочной артерии — синистровентрально. В дистальной части артериального ствола аорта (впереди) и легочная артерия (сзади) лежат в сагиттальной плоскости. Здесь положение сосудов не изменилось.
Луковичные подушки готовы слиться (рис. 8.3). Луковичная подушка А лежит вентрально влево, подушка В — вправо и дорсально. Поэтому легочный конус лежит впереди и вправо, в его окончательном положении.
Стадия XVIII, 14—16 мм, 37±1 день.
Устья артерий все больше перемещаются в переднезаднем направлении один позади другого из своих косых положений на предыдущей стадии. Следовательно, происходит все более выраженное переплетение восходящей аорты и легочной артерии.
Одновременно изменяется расстояние, на котором находятся устья этих сосудов относительно желудочков. Это нельзя отнести за счет резорбции луковицы [288], а скорее за счет чрезвычайно сниженной активности роста. Явление это, описываемое как сморщивание, резорбция или поворот луковицы сердца внутрь в желудочки, состоит поэтому из относительного укорачивания и сдвига в соотношениях вызванными различиями в активности роста.
На стадиях от XIV до XVIII важной чертой в развитии крупных артерий является вентральное и медиальное смещение легочной артерии от начального положения на стадии зачатка (дорсального и медианного) к вентральному и медианному,
в обход аорты слева. Таким образом, закономерное перекручивание магистральных артерий осуществляется непрерывно и фиксирует их взаимное положение в дистальном отделе артериального ствола.
Что вызывает эти внешние смещения? Ответ на этот вопрос мы находим в топографической организации плоскости клапанов.
Образование петель и изгибов и медианное смещение луковицы сердца и артериального ствола ведут к тому, что начало аорты оказывается в непосредственном соседстве с атриовентрикулярным каналом. Такая тесная связь сохраняется до достижения окончательной формы и находит свое выражение в прямом переходе волокон аортального кольца в переднюю митральную створку, а это означает, что устье аорты фиксируется дорсально на уровне клапанов.
Наоборот, начало легочной артерии связано с мускулатурой луковицы сердца, а устье легочной артерии окружено со всех сторон мышцей и в основном изолировано. Экспансивный рост, увеличение в объеме и сдвиг луковицы сердца с сопутствующим замедлением роста в области аорты неизбежно приводят к смешению устья легочной артерии [37, 741, 744]. Такое смещение уже было вызвано и подготовлено изгибом (образование петель) и становится очевидным с расширением луковицы сердца кпереди вследствие смещения устья легочной артерии из дорсального положения в вентральное по левой аортальной окружности.
Кроме того, из этих стадий развития следует, что внешние смещения и сдвиги обусловливают положение гребней и подушек. Спиральные гребни А — 1 и В — III в луковице сердца уменьшают свои повороты прежде, чем полностью завершится образование перегородок, тогда как аортолегочная перегородка подвергается скручиванию только вторично (рис. 8.2).