Правый и левый атриовентрикулярные клапаны возникают как пролиферация рыхлой мезенхимы, которая окружает соответствующие отверстия и происходит из эндокардиальных подушек. После разделения атриовентрикулярного ка-
нала (стадия XVI, 8—11 мм, 33±1 день) латеральные подушки располагаются на латеральных сторонах, а бугорки сросшихся нижней и верхней подушек на медиальных сторонах (рис. 10.1). Дефенитивные атриовентрикулярные клапаны происходят частично из мезенхимы и частично из мышечной ткани желудочка: выстилка желудочковой мышцы, на предсердной части которой лежит ткань эндокардиальной подушки, образуется у каждого атриовентрикулярного отверстия, возникая из атриовентрикулярного соединения, и прикрепляется к стенке желудочков трабекулами, сохранившимися для этой цели. Эти трабекулы преобразуются в сухожильные нити и сосочковые мышцы. Нити, первоначально толстые, мускулистые и малочисленные, в процессе дальнейшего развития преобразуются в тонкие фиброзные пучки.
На левой стороне выстилка не полностью разделяется на четыре отдела: два впереди (происходящих в основном из левых половин эндокардиальных подушек и поэтому первоначально содержащих очень мало мышечной ткани) и два сзади (содержащих больше мышечной ткани на их желудочковой поверхности). Половина каждого компонента вместе с прилегающей половиной смежного компонента участвует в образовании
Рмс. 11. Поперечные срезы артериального ствола на уровне полулунных клапанов на различных стадиях развития.
створки, и каждая половина формирует свою собственную сосочковую мышцу и сухожильные нити. Таким образом, митральный клапан является четырехстворчатым с самого начала (рис. 10.3). Две створки увеличиваются в размере больше, чем другие (передняя и задняя створки), и сосочковые мышцы сливаются попарно (передняя и задняя сосочковые мышцы). Двойственное происхождение сосочковых мышц часто можно проследить во взрослом сердце. Обычно они имеют раздвоенную верхушку или иногда даже полностью разделены, хотя и прилегают близко. Две маленькие створки обычно прослеживаются во взрослом организме и называются комиссуральными створками.
Трехстворчатый клапан (рис. 10.2) образуется аналогичным образом, однако с некоторыми отклонениями: верхняя эндокар- диальная подушка составляет только малую часть клапана и перегородка конуса формирует сосочковую мышцу конуса (мышцу Ланцизи), ее сухожильные нити и медиальную часть передней створки. Зачаток задней створки и большая часть передней створки образуются задолго до появления других створок (возможно, по этой причине она часто бывает нормальной даже в случаях аномалии Эбштейна). Небольшая часть медиальной створки, которая во взрослом организме лежит на мембранозной перегородке, формируется последней. Иногда она совсем не формируется, и в трехстворчатом клапане остается небольшой дефект ткани.
Митральный клапан и более ранние развивающиеся части трехстворчатого клапана формируются на стадии XIX (16— 21 мм, 39± 1 день).
Когда разделение артериального ствола на отдельные части почти завершено, становятся видимыми зачатки полулунных клапанов в виде маленьких бугорков (рис. 11). Эти бугорки обнаруживаются на основных выпячиваниях ствола и один из каждой пары предназначается соответственно для каналов ле-
точной артерии и аорты. На стенках каналов и аорты и легочной артерии, напротив слившихся выпячиваний ствола, появляются третьи маленькие подушки (стадия XVI, 8—11 мм, 33±1 день). Эти два вставочных выпячивания клапана образуют третий бугорок — зачаток каждого артериального клапана. Створки полулунного клапана и синусы Вальсальвы формируются в процессе формирования артериального ствола и вставочных выпячиваний клапана в проксимальном направлении. Этот процесс фактически завершается у эмбриона 40 мм (приблизительно 55 дней).