Кровяные клетки и сердечно-сосудистая система развиваются из мезодермы. Они развиваются одновременно, начиная, приблизительно с середины 3-й недели внутриутробной жизни.
Следует отметить, что первые элементы крови и сосудов появляются на внешней стороне эмбриона, в мезенхиме, покрывающей желточный мешок (желточные сосуды), и в мезенхиме
хориона и соединяющего стебля (пупочные сосуды). Однако эта впеэмбрнональная сеть быстро смешивается с внутриэмб- риональным кровообращением.
Эмбрион человека на предсомитной стадии (по Стритеру, стадия VIII до IX, приблизительно 1,0—1,5 мм, приблизительно 18± 1 день) можно охарактеризовать как неравномерно упло- щенную клеточную пластинку, в которой ясно прослеживаются три зародышевых слоя и прекардиальный материал расположен впереди в «крыльях» латеральной мезодермальной пластинки. Латеральная мезодерма расщепляется и образует два слоя — соматическую и висцеральную мезодерму. Соматическая мезодерма впоследствии утолщается и дает начало второму поколению мезенхимальных клеток, являющихся предшественниками мышц органа. С другой стороны, прекардиальная висцеральная мезодерма остается эпителиальной в течение всего времени формирования сердечной трубки [445]. В это время клетки слоя висцеральной мезодермы пролиферируют в так называемые ангиогенетические скопления клеток.
Продолжение кардиогенеза зависит от комплекса четырех типов морфогенетических перемещений, происходящих одновременно [170]: 1) перемещения энтодермы с образованием складок и созданием полулунного кармана переднего входного отверстия кишки и ранней иолой передней части пищеварительного тракта; 2) формирование внутриэмбриоиального целома, частью которого является перикардиальная полость; 3) быстрая переднемедиальная миграция висцеральной прекар- диальной мезенхимы; 4) вентральная миграция клеток из висцеральной мезенхимы для образования ангиогенетических скоплений клеток.
После миграции из примитивных полосок к глоточной перепонке ангиогенетический слой клеток соединяется со своей парой на противоположной стороне и образует подковообразный зачаток сердца.
На следующей стадии развития (стадия IX, приблизительно 1,5—2 мм; приблизительно 20±1 день) ангиогенетические скопления клеток быстро увеличиваются в числе и размере, приобретают просвет, соединяются и образуют сплетение сосудов. Из этого сплетения, которое, очевидно, также будет иметь подковообразную форму, развиваются две эндокардиальные трубки (рис. 1.1, 2.1, 2.2). Латеральные части сплетения упрощаются посредством слияния в единые эндотелиальные трубки; центральная часть сплетения сохраняет свое сетчатое строение. Кроме этого сплетения, по обе стороны параллельно появляются другие ангиогенетические скопления клеток, приобретающие просвет и образующие пару продольных сосудов — так называемые дорсальные аорты (рис. 2.1, 2.2). Эти сосуды связываются с дорсокраниальной стороной эндотелиальных сердечных трубок, образуя, таким образ.о_иgt; .артериальный полюс развиваю-
щстося сердца. Каудальные концы латеральных эндотелиальных сердечных трубок контактируют с сосудами, возникающими в мезенхиме желточного мешка (желточными венами), и несколько позднее—с развивающимися пупочными венами. Таким образом образуется парный венозный полюс сердца. Когда появляется примитивная двусторонняя симметричная сердечно-сосудистая система, процессы роста в других местах оказывают глубокое влияние на относительное положение сердечной части этой системы. Центральная нервная система растет в Kpaiin- альном направлении и. распространяется по кардиогеиной области и будущей перикардиальной полости. Во время этого роста быстро расширяющийся мозг проталкивает вперед про- хордальпую пластинку (будущую ротоглоточную перепонку) и центральную часть кардиогеиной пластинки. Это приводит к повороту ротоглоточной перепонки и кардиогеиной пластинки, включая перикардиальную часть полости целома, вдоль поперечной оси приблизительно на 180°. Следовательно, центральная часть кардиогеиной пластинки и перикардиальная полость, первоначально расположенные краниально от ротоглоточной перепонки, располагаются теперь вептрально и каудально от этих структур.
Как следствие этого процесса роста дорсальные аорты, выходящие уже из краниальной части эцдокардиальных трубок, описывают дугу вдоль каждой стороны краниального конца передней части кишечной трубки. Таким образом, появляется первая пира дуг аорты.
Одновременно первоначально плоский эмбриональный щит изгибается в переднезаднем (краниокаудальном) и поперечном направлениях. Нго дорсальная (эктодермальная) поверхность становится все более выпуклой, а вентральная (энтодермаль- ная) поверхность — все более вогнутой. В результате образования таких складок две латеральные эндокардиальные (эндотелиальные) сердечные трубки сближаются (рис. 2.2, 2.3). Сетчатая медианная часть первоначальной подковы, все еще разделяющей левую и правую половины трубки, постепенно исчезает, что приводит к слиянию сердечных трубок в краниокау- далыюм направлении.
Следует указать, что у человека существует плексиморфпая фаза развития эндокарда с анастомозом между правым и левым сосудистыми сплетениями [524]. Allen (1962—1963) не только подтверждает этот факт, но полагает, «что луковичножелудочковая часть сердца возникает скорее in situ вследствие образования мезодермальной перемычки в передней части эмбрионального диска, а не вследствие слияния парных зачатков».
Несмотря на расплывчатость наших знаний об этом периоде морфогенеза, известен все же тот факт, что на стадии X (2— 2,5 мм; 22± 1 день) формируется единая эндокардиальная трубка (рис. 2.4).
Развивающаяся сердечная трубка, расположенная в висцеральной мезодермалытй ткани, ностенеино все более выпячи- иается в перикардиальную нолость. Эта инвагинация продолжается до тех пор, пока сердечная трубка с выстилающим ее слоем не ляжет полностью внутри перикардиальной полости. Трубка остается временно прикрепленной к дорсальной стороне перикардиальной полости складкой мезодермалыюй ткани — ворсильным мезокардом. Вентральный мезокард никогда не образуется.
Развивающийся миокард переходит в висцеральную мезодерму через посредство дорсального мезокарда. Опыты с ра- июактивиыми изотопами ясно показали [600, 672], что висцеральная мезодерма продолжает мигрировать медиально, про- хо 1я через дорсальный мезокард, и становится частью дефинитивного миокарда. Это происходит как иа правой, так и на левой стороне. И висцеральная мезодерма, и развивающийся миокард являются истинными эпителиями с отчетливо выраженными апикальной и базальной поверхностями. Апикальная поверхность свободна, но базальная контактирует с внеклеточной матрицей. Эта внеклеточная матрица собственно сердца называется сердечным гелем. Она лежит в виде эластического иолуплотного материала между относительно толстым развивающимся эпимиокардом и тонким эндокардом.
Сердечный гель переходит в матрицу, лежащую между висцеральной мезодермой, мигрирующей внутрь, и энтодермой вен- гралыюй передней части кишки [448] (о гистогенезе эмбрионального миокарда и образовании эпикарда см.: Manasek, 1968, 1969, 1970).
Мезодермальиая ткань, окружающая эндокардиальиую (эндотелиальную) сердечную трубку, дифференцируется на три слоя (рис. 2.4)

1. эндокард (эндотелиальная выстилка);
2. миоэпикард, состоящий из плотно расположенных мие- лобластов и слоя плоских мезотелиальных клеток;
3. основное аморфное вещество, богатое мукопротеииом и мукополисахаридами, которое лежит между эндотелием и мио- эникардом сердечной трубки в ее луковично-желудочковом отделе. Клетки прилежащих слоев входят в это основное вещество и образуют рыхлый ретикулум из звездообразных разветвляющихся клеток [540], который называется студенистым ретику- лумом, или сердечным гелем [158]. Однако это проникновение клеток происходит только на стадии XIII (4,0—5,0 мм; 28±1 день).

Эти скопления мезенхимальных клеток быстро увеличиваются и вскоре заставляют эндокард, под которым они лежат, выпячиваться в просвет сердца. Такие внутренние выбухания независимо от места их появления в сер ще называются эндо- кирдиильными подушкимп.
Время между первым появлением внутриэмбриональных сосудов и формированием сердечной трубки составляет около

4. дней. К этому времени .сердце начинает сокращаться.