При поточечном тестировании кожной поверхности выявляются значительные различия в чувствительности к разным стимулам. Плотность расположения точек, чувствительных к прикосновению, давлению, холоду или теплу, сильно варьирует в разных участках кожи. В настоящее время полагают, что, хотя отдельным кожным рецепторам свойственна избирательная чувствительность к этим стимулам, возникающие в конечном итоге ощущения определяются совместной активностью таких рецепторов. Ощущение тепла не существует без тактильного ощущения, и наоборот. При сильных повреждающих раздражениях в создании ощущения боли могут участвовать все эти типы рецепторов.
Пути, по которым идут волокна от кожных концевых органов в центральную нервную систему, хорошо известны.
Импульсы от кожных рецепторов приходят в сенсорные ганглии, лежащие рядом со спинным мозгом, по периферическим волокнам биполярных (или псевдоуниполярных) нейронов, тела которых находятся в этих ганглиях. Центральные волокна этих нейронов, передающие нмпульсацию, входят в спинной мозг в составе задних нервных корешков отдельных сегментов. Их путь подобен описанному выше пути для импульсов от мышечных рецепторов. Некоторые из пришедших в спинной мозг импульсов участвуют в рефлекторных реакциях, обеспечивающих защиту от вредоносных кожных раздражений. Реакция обычно выражается в каком-нибудь движении раздражаемой конечности, производимым без участия высших нервных центров. Импульсы от рецепторов подошв, шеи, кожи спины вместе с проприоцептивными импульсами служат источниками информации для механизмов поддержания позы.
Пути кожной чувствительности. Большая часть импульсов, идущих от кожных рецепторов, достигает соматосенсорной коры после двух синаптических переключений. Волокна, проводящие импульсацию от рецепторов прикосновения, тепловых, тактильных и болевых рецепторов отдельных областей кожи, четко сгруппированы в спинном мозгу. Для кожной чувствительности, так же как и для ощущений, возникающих от возбуждения мышечных рецепторов, переключательной станцией служит таламическое ядро n. ventralis posterior. Далее импульсы следуют в кору, в поля 1, 2 и 3 по Бродману, где их проекции организованы строго топографически (рис. 28).
Пространственно-временная организация. Кодирование импульсов, вызываемых прикосновением и давлением на кожу (т. е. деформацией кожи), изучали Грей (Gray) и его сотрудники при помощи микроэлектродной методики. Передача информации зависит от частоты импульсации и от числа волокон, проводящих ее. Это значит, что в организации этой сенсорной системы в равной степени участвуют и временные, и пространственные факторы. Например, число нервных волокон, по которым пойдут импульсы от телец Пачини на подошве у кошки, будет зависеть от интенсивности стимула. Установлено, что параметры механического воздействия на кожу можно определить, зная 1) число и распределение стимулируемых рецепторных элементов и соединенных с ними волокон, 2) амплитуду и форму возникающих при этом потенциалов действия и 3) распределение порогов возбуждения стимулируемых концевых органов. Возможно, что бинарные сигналы, приходящие в головной мозг, декодируются по тому же принципу.
Интенсивность стимула и частота импульсации. Маунткасл с сотрудниками установили тесную корреляцию между интенсивностью стимулов и частотой импульсов, идущих от чувствительных к давлению телец Игго в подошве кошки. Уже через
®              Э              3
S              J2®              S              о              о
О              t ^              ®              л              ^
«morocco г7 ®
пз gt;• О О о~п gt;. а} Ф о
со CL c;n»-di-b-ids
300 мс после начала стимуляции наблюдалось постоянное отношение, выражаемое уравнением
Ф = /С • Фга + С,
где г|)— общее число импульсов (в единицу времени), ф — интенсивность стимула (деформации кожи), С — частота спонтанного импульсного разряда до стимуляции и К — коэффициент. Показатель степени п, как правило, меньше единицы. Это такая же зависимость, какую выражают психофизические законы Плато (Plateau) и Стивенса. Так же как мы видели в случае мышечной чувствительности, объективные законы генерации импульсов соответствуют здесь субъективным феноменам ощущения, изучаемым психологией.
Порог различения двух точек. Плотность распределения механорецепторов в коже исследовали, определяя пороги различения двух точек (рис. 29). С помощью циркуля на коже
определяют минимальное расстояние между двумя точками, на котором эти точки при их одновременной стимуляции воспринимаются испытуемым раздельно. Это расстояние тем меньше, чем больше плотность рецепторов в исследуемой зоне или чем чувствительнее центральное декодирование импульсов, приходящих от раздражаемых точек. Установлено, что возбужденные стимуляцией клетки окружены такими же «молчащими»

Рис. 29. Пороги различения двух точек. Высота столбиков — наименьшее расстояние между двумя стимулируемыми точками, при котором два стимула еще воспринимаются раздельно.
нейронами (off-элементами), какие описаны в сетчатке и кор- тиевом органе. Вернер и Маунткасл статистически анализировали различительную способность центральных нейронов при помощи матриц стимул — импульс. Механизм различения двух точек в центральном декодирующем аппарате показан на рис. 30; эта схема отражает результаты нейрофизиологических исследований, проведенных без учета заторможенных (off-)участков, описанных Маунткаслом.
Теория болевой чувствительности. Особого упоминания заслуживает периферическая интеграция болевой чувствительности. Было высказано предположение, что болевое ощущение возникает в головном мозгу (вероятно, в таламусе) в том случае, когда сенсорная система активируется числом импульсов, превышающим определенный порог. Сенсорные импульсы интегрируются специальными аппаратами на уровне спинного и продолговатого мозга. Богатая нейронами роландова желатинозная субстанция, находящаяся в сером веществе спинного мозга у места вхождения задних корешков, получает, интегрирует и перерабатывает афферентные импульсы, прежде чем пе-
Рис. 30. Нервный механизм, участвующий в пороговом различении двух точек (по Руху). С и С'— стимулируемые точки, б и б' — возникающие при этом импульсы, а и в' •— возбужденные очаги в коре.

редать их дальше в центр. Эта субстанция играет также важную роль в переработке информации, поступающей от висцеральных рецепторов. Этим объясняется иррадиация боли от внутренних органов на некоторые области мышц и кожи — так называемые зоны Хэда. Интегративную функцию приписывают также ретикулярной формации в продолговатом мозгу, о которой будет речь позже.