Условные связи не только постоянно образуются в мозгу, но, будучи временными, они также непрерывно исчезают. Торможение, возникающее при процессах научения одновременно с возбуждением, определяет преходящий характер условных рефлексов. Павлов обнаружил в высших нервных центрах многочисленные тормозные процессы, протекающие одновременно с возбуждением. Когда возбуждение затухает, вместо него развивается торможение, и наоборот. Пластичность сложной организации поведения определяется динамикой этих двух форм активности. Это явление Павлов назвал функциональной мозаикой в больших полушариях мозга,
Торможение — гиперполяризация. На нейронном уровне торможение обусловлено гиперполяризацией клеточной мембраны. В состоянии гиперполяризации электроотрицательность внутреннего содержимого клетки относительно окружающей ее жидкости еще усиливается, так что поляризация мембраны и порог генерации импульсов возрастают. Гиперполяризационный эффект создается в центральной нервной системе через тормозные синапсы (см. с. 137). Эти тормозные межнейронные связи могут препятствовать распространению возбуждения. Эксперименты с микроэлектродами показали, что одна нервная клетка может получать и посылать через разные входные и выходные каналы как возбуждающие, так и тормозящие импульсы. Кроме того, в центральной нервной системе известно несколько типов клеток, главная функция которых состоит в посылке тормозящих, гиперполяризующих сигналов.
Внешнее торможение. Самая простая форма торможения обусловлена тем, что во время условного рефлекса какой-то новый стимул внезапно вызывает возбуждение. В этом случае условный стимул не вызовет выработанной реакции. Это объясняется тем, что в ответ на неожиданный стимул возникает ориентировочный рефлекс, который, вероятно, изменяет направление распространения возбуждения и прерывает связь между двумя центральными очагами, понижающую их пороги. Это то, что мы называем внешним торможением,— явление, хорошо известное из повседневного опыта. Например, если внимание читателя отвлечено кем-то вошедшим в комнату, то условные связи в зрительной коре, действующие во время чтения, на время затормаживаются. Внешнее торможение не зависит от научения: это наследственная, врожденная форма активности.
Охранительное торможение. Запредельное, или охранительное, торможение — еще один врожденный поведенческий феномен. Если сила условного стимула превысит предел выносливости анализаторного нейрона, состояние возбуждения внезапно перейдет в охранительное торможение. Значение этого феномена, несомненно, состоит в защите мозговых центров от перегрузки. Механизмы охранительного торможения неизвестны, хотя ряд сопутствующих явлений был открыт и исследован Введенским и его последователями.
«Негативное» научение. Большая часть тормозных явлений, связанных с научением,—не врожденные, а приобретенные. Такие формы торможения можно было бы называть «негативным» («отрицательным») научением, поскольку они приобретаются совершенно так же, как соответствующие позитивные феномены — условные рефлексы. Если в течение длительного времени в состоянии возбуждения находится только один, а не оба высших центра, соединенных временной связью, неизменно
возникает тормозный процесс. Иными словами, такое торможение наступает в том случае, если условный стимул не подкрепляется. Любые условные стимулы могут вызвать торможение, если их долгое время применять без подкрепления. Павлов назвал этот феномен внутренним торможением. Оно вырабатывается совершенно так же, как условные рефлексы, осуществлению которых оно препятствует.
Угашение. Самое важное проявление выработанного торможения — это угашение, наступающее, когда условный стимул не подкрепляется несколько раз подряд. Условная реакция постепенно слабеет, и через некоторое время сигнальный раздражитель можно считать угашенным. Скорость угашения находится в обратной зависимости от силы применяемых безусловного и условного стимулов: более сильные стимулы создают более прочную связь, и наоборот. Угашение, вероятно, объясняется тем, что в соответствующих высших центрах прекращается совпадение во времени двух возбуждений. Благодаря какому-то неизвестному механизму условный стимул, способный вызвать реакцию без подкрепления, вызывает также импульсацию, которая в конце концов приводит к торможению. Торможение, лежащее в основе угашения, является важной биологической функцией, так как оно способствует устранению условных рефлексов, ставших уже ненужными. Если сигнал перестает иметь значение для какой-либо биологически важной врожденной реакции (например, связанной с питанием), его продолжающееся действие было бы вредным с точки зрения адаптации к среде. Угашение, таким образом, помогает устранять ненужные функциональные связи в мозгу.
Растормаживание. Выработанное торможение — это не просто распад некоторой возбудительной системы, это активный процесс с отрицательным знаком. Для того чтобы доказать это, Павлов поставил свои остроумные опыты по растормажи- ванию, или торможению торможения. Неожиданные новые раздражения могут затормозить процесс угашения по механизму внешнего торможения. Например, у собаки вырабатывается условный рефлекс на свет; затем его угашают путем отмены пищевого подкрепления. На этой стадии новый, неожиданный стимул (например, звук зуммера), совпадающий со световым раздражением, приводит к восстановлению условного рефлекса благодаря переключению с торможения на возбуждение. Этот эксперимент ясно показывает, что животное не «забыло» реакцию— реакция только заторможена. Таким образом, феномен растормаживания позволяет показать активный характер торможения несмотря на то, что структурная основа этих явлений еще недоступна нейрофизиологу.
Дифференцировка. Угашение играет роль и в других формах выработанного торможения. Например, если выработан условный
рефлекс на звонок, а во время пробы включается также зуммер, то этот последний вследствие распространения возбуждения тоже будет вызывать условный рефлекс в нескольких последующих пробах. Но если звонок неизменно подкреплять пищей, а зуммер не подкреплять, то слюнный рефлекс на звонок сохранится, а на зуммер постепенно угаснет. Зуммер, таким образом, станет отрицательным стимулом, вызывающим торможение. Этот тип торможения можно объяснить тем, что высшие центры способны отличать подкрепляемые стимулы от не- подкрепляемых несмотря на то, что вызываемые ими импульсы поступают в одни и те же центральные области. Это так называемое дифференцировочное торможение способствовало открытию важных нейрофизиологических феноменов.
Как мы уже говорили, описывая методы исследования органов чувств, тесты с использованием дифференцировочного торможения имеют особое значение. Такие факты, как неспособность собак различать цвета (они различают только интенсивность света), установлены с помощью этого теста. Обнаружено также, что собаки отличают движение по часовой стрелке от движения против часовой стрелки или четвертную ноту от восьмой. Дифференцировочное торможение выполняет важную функцию, так как оно помогает различать внешние стимулы. Его нейронный механизм был рассмотрен в главе, посвященной сенсорным функциям. Угашение и дифференцировка — это лишь самые существенные проявления торможения; в процессе научения встречаются и другие его формы, но здесь мы не будем их касаться.
Разлитое торможение — сон. В ответ на многократные монотонные стимулы неизменно развивается торможение. Как уже упоминалось, такие монотонные стимулы играют роль в наступлении сна. Если одиночный стимул вызывает возбуждение мозгового сенсорного центра в течение длительного времени, то развивается внутреннее торможение; если стимуляция продолжается и после этой стадии, то местные тормозные процессы распространяются на другие части больших полушарий и наступает сон. Павлов считал, что между внутренним торможением и сном существует лишь количественная разница и первое можно считать частичным сном. Монотонные раздражения неизменно вызывают гипнотическое состояние, а затем и сон вследствие распространения тормозного процесса. Повседневный опыт тоже подтверждает эту теорию. Например, во время монотонной лекции, при чтении скучной книги или пребывании в темной тихой комнате (т. е. в обстановке, бедной стимулами) неизбежно наступает дремота и в конце концов — сон.
Иррадиация — концентрация. Вернемся ненадолго к феномену дифференцировочного торможения. Как мы уже говорили, условный рефлекс вызывают помимо истинного условного сти
мула и другие сходные с ним стимулы, возбуждающие ту же область коры (например, звонок можно заменить зуммером). Это объясняется иррадиацией, т. е. распространением, возбуждения. Если же первоначальный условный сигнал подкреплять, т. е. усиливать выработанный рефлекс, а дифференцировочный стимул применять без подкрепления, то разовьется дифферен- цировочное торможение. Этому процессу соответствует в мозгу концентрация возбуждения в той области, которая вначале активировалась первым условным стимулом (в нашем примере— звонком). Процесс концентрации служит основой способности высших нервных центров к дифференцировке стимулов. Согласно общему закону, в ранних фазах выработки условного рефлекса возбуждение, вызываемое стимулом, распространяется на соседние участки мозга. Затем рефлекс становится прочным, если возбуждение концентрируется в группе нейронов, которая служит центральным представительством условного стимула.
Отрицательная индукция. Прочно закрепившееся возбуждение очага положительного условного рефлекса вызывает в окружающих участках коры торможение (подобно тому как возбужденный участок затормаживает соседнюю область в зрительной коре). Это специфическое явление мозгового контраста называется отрицательной индукцией. Концентрированное возбуждение, вероятно, отграничено от смежных зон торможения в результате отрицательной индукции. Возможно, что и внешнее торможение основано на подобном же механизме: новый очаг возбуждения окружен зоной отрицательной индукции, которая включает оба центра, участвующие в выработке условной связи, или по крайней мере один из них. Чрезвычайно сильное торможение тоже может вызвать вокруг себя процессы противоположного знака, что можно назвать положительной индукцией. Нейрофизиологи все больше склоняются к мысли, что интенсивное, стабильное возбуждение или торможение нейронов в головном мозгу способно вызывать в других нейронах процессы обратного знака. Эти явления индукции, или контраста, относятся к основным закономерностям организации мозга.