Противоречие между данными об интероцепции и представлениями психофизики. Более ста лет назад Цион и Людвиг (Cyon, Ludwig) опубликовали работу о функции nervus dep
ressor, идущего от дуги аорты. Через сорок лет, в 1906 г., Шеррингтон, использовав новые сведения о сенсорной активности во внутренних органах, включил интероцепторы в фиgt; зиологню органов чувств. Примечательно в этой области то, что спустя семьдесят лет интероцепция все еще не признана полностью неотъемлемой частью сенсорного аппарата. Это тем более поразительно, что в последние годы идет непрерывный поток публикаций о периферическом механизме работы рецепторов, во множестве находимых в сердечно-сосудистой, пищеварительной, мочеполовой и дыхательной системах. С одной стороны, об интероцепции получены интересные данные, а с другой — синтез их еще не достигнут. В чем причина такого противоречия? По нашему мнению, ее надо искать в преобладающей психофизической интерпретации экспериментальных данных без попыток сформулировать общую точку зрения на центральные механизмы. В психофизическом смысле сенсорная функция связана с ощущением (которое можно регистрировать психологическими методами), возникающим при стимуляции рецептора.
Экспериментальные работы психофизического направления, несомненно, создали основу для значительных успехов, достигнутых в конце прошлого и начале нынешнего столетия в области сенсорной физиологии. Установление связи между физическими характеристиками внешних стимулов и ощущением имело в те дни первостепенное значение, и — как не раз подчеркивалось — психофизический подход по-прежнему приносит пользу в экспериментальной работе.
Однако импульсация, возникающая, например, в стенках сосудов или в сердце, не вызывает ощущений, и поэтому ее нельзя обнаружить психофизическими методами. Именно поэтому во времена бурного развития сенсорной физиологии сведения о висцеральных рецепторах были довольно скудны. Еще в 1863 г. Сеченов говорил о «темных чувствах», возникающих в грудной и брюшной полостях. Шеррингтон констатировал, что интероцептивные стимулы не вызывают ощущений, и поэтому их действие нельзя изучать психофизическими средствами. Он попытался выявить с помощью методов классической физиологии изменения кровяного давления у кошки, вызываемые висцеральными афферентными импульсами. Хотя вегетативные реакции часто использовались как объективные показатели висцеральной афферентной стимуляции, надежная оценка интероцептивной функции стала возможной лишь после разработки Эдрианом (Adrian) электрофизиологического метода и появления павловского метода условных рефлексов.
Электрофизиология и условные рефлексы. Электрофизиологи- ческий подход дал отличные результаты. Например, Грей с сотрудниками применили его к изучению не только кожных ре
цепторов, но и пнтероцепторов — телец Пачинн в брыжейке кошки. В этой интероцептивной системе была выявлена количественная зависимость между генераторным потенциалом и ритмической активностью. Основные свойства периферических висцеральных рецепторов сейчас во многом выяснены. Однако этого нельзя сказать о центральных механизмах интероцепции. Электрофизиологических данных в этой области еще мало, и информацию о центральных декодирующих механизмах можно получить только условнорефлекторным методом. Выработка

Рис. 33. Экспериментальная установка для исследования интероцептивных условных рефлексов с почечных лоханок. А. Животное в экспериментальной камере. В почечную лоханку через фистулу введен катетер. Лоханку раздражают введением стерильной борной кислоты под контролируемым давлением. Через хронически вживленные серебряные электроды с проводами, впаянными в ошейник собакн, регистрируют ЭЭГ. Б. Помещение для экспериментатора со шприцем, применяемым для стимуляции, манометром для контроля давления и многоканальным электроэнцефалографом.
условных рефлексов путем сочетания стимуляции висцеральных рецепторов с действием какого-либо безусловного раздражителя показала, что сигналы от интероцепторов действительно достигают высших нервных центров (рис. 33). Таким методом можно адекватно изучать анализаторную активность внутренних органов. Исследования по интероцептивным условным рефлексам, проведенные Быковым, дали важные результаты, но для выяснения принципов интероцептивной сенсорной интеграции одного этого метода недостаточно. Нужны комплексные исследования с применением электрофизиологических методов, изучения поведения, а также интроспекции и психофизических методов.