Образование условных связей в спинном мозгу. Процессы научения, основанные на одновременном возбуждении двух групп нейронов, продемонстрированы на всех уровнях центральной нервной системы. Простые приобретенные реакции описаны у животных с удаленными большими полушариями, средним и продолговатым мозгом, но с интактным спинным мозгом. Процессы, происходившие в спинном мозгу, представляли собой весьма лабильные суммационные рефлексы, но тем не менее это были выработанные реакции.
Кошки с перерезкой над средним мозгом. Мы проводили также эксперименты на крысах и кошках с перерезками над средним мозгом. Нам удалось показать, что у таких кошек, проживших после децеребрации несколько недель, удается выработать условные рефлексы (рис. 51). Хотя такие опыты не 6»
пролили света на тонкие механизмы подобного рода связи, можно предполагать, что в образовании примитивных условных рефлексов участвует ретикулярная формация. Выработанная в этих опытах дыхательная реакция оказалась суммационным рефлексом: хотя для ее установления потребовалось множество сочетаний, без подкрепления она сохранялась не дольше суток. Таким образом, было показано, что ствол мозга, так же как и спинной мозг, способен к ассоциативным процессам.

Рис. 51. Дыхательный условный рефлекс у кошек, лишенных большого мозга, т. е. обладающих только средним, продолговатым и спинным мозгом. Плоскость перерезки показана вверху. А. Дыхательный рефлекс у контрольных животных. Б. Та же выработанная реакция сохраняется после перерезки ствола мозга. 1 — условный звуковой стимул; 2 — условная дыхательная реакция; 3—безусловный стимул (электрический удар); 4 — калибровка времени (1 с).
Еще со времени работ Павлова известно, что у декортици- рованных собак тоже вырабатываются условные рефлексы, но они чрезвычайно лабильны, варьируют по интенсивности и сходны с суммационными рефлексами. У таких животных, лишенных коры больших полушарий, можно выработать простые реакции на световые и звуковые стимулы, но без участия коры нельзя получить инструментальные реакции, требующие более сложной активности.
В сравнительно-физиологических исследованиях получены данные о выработке новых связей у низших животных, не имеющих мозговой коры. Временные связи наблюдались у всех изученных беспозвоночных. Кроме того, у насекомых возможно истинное условнорефлекторное поведение. Стойкие условные рефлексы образуются у всех позвоночных от рыб до человека. Но эти рефлексы исчезают, если лишить животное высшей
нервной структуры, присущей данному виду. Так, например, у пчел приобретенные реакции исчезают после разрушения надглоточного ганглия ¦— их самого важного нервного центра.
На основании таких данных сейчас полагают, что в образовании условных рефлексов участвует самая высшая мозговая структура данного животного. У млекопитающих кора больших полушарий играет важную, хотя и не исключительную, роль в более сложных процессах условнорефлекторного научения. Менее сложные рефлексы могут формироваться у млекопитающих, и в том числе у человека, в низших нервных структурах, от спинного мозга до таламуса. Теоретически все уровни центральной нервной системы могут быть местом образования временных связей при условии совмещения возбуждений во времени.
Терминологические сложности. Можно поставить вопрос: вправе ли мы рассматривать такие процессы, протекающие в спинном и среднем мозгу или в таламусе, как условные рефлексы в классическом павловском смысле? Но это в большей или меньшей степени вопрос семантики. Механизмы сумма- ционного и истинного условного рефлекса одни и те же. Сум- мационный рефлекс — это начальная стадия научения, по мере дальнейшего подкрепления он постепенно становится прочнее. Провести границу между разными стадиями было бы так же трудно, как отделить выработанные автоматизмы от условных рефлексов, требующих подкрепления (см. выше). Система, лежащая в основе сложных форм поведения, расположена в мозгу не горизонтально (т. е. не ограничена определенными уровнями— корой, таламусом, средним мозгом и т. п.), а имеет вертикальную организацию. Проявления активности различных корковых и подкорковых групп нейронов можно, таким образом, считать отдельными компонентами сложных процессов научения.