12.2,3. Расщепление целлюлозы


Огромное значение в круговороте углерода имеет расщепление целлюлозы (клетчатки). В состав целлюлозы входит более 50 % всего органического углерода биосферы. Целлюлоза - наиболее широко распространенное вещество растительных клеток. Она составляет 45-80 % сухого веса растений. По химической природе целлюлоза - полисахарид, состоящий из цепочек глюкозы по 100- 200 молекул. Они объединяются в пучки фибрилл, которые покрываются общей оболочкой, пропитанной воском и пектином, составляя целлюлозные волокна.
Целлюлоза представляет собой очень стойкое органическое соединение и может быть разрушена только при действии сильных химических окислителей. Но в природе она довольно интенсивно разрушается широко распространенными микроорганизмами, впервые описанными В. Л. Омелянским в 1899 г. Эти микроорганизмы образуют ферменты целлюлозы. Они расщепляют целлюлозу до глюкозы или до дисахарида целлобиозы.
Различают аэробное и анаэробное расщепление целлюлозы. В аэробных условиях большая часть целлюлозы окисляется до углекислоты и воды и лишь незначительное количество ее окисляется не полностью и входит в состав гумуса. В аэробных условиях ведущая роль в разложении целлюлозы принадлежит грибам. Это часто встречается в кислых почвах и при разложении целлюлозы древесных растений, где она инкрустирована лигнином. Высокой целлюлолитической активностью характеризуются грибы родов Fusarium, Chaetomium, Botrytis, Rhisoctonia. Возбудителями аэробного окисления целлюлозы являются и бактерии родов Cytophaga и Sporocytophaga (пор. Cytophagales), миксобактерии родов Myxococcus, Archangium и Polyangium, а также сходные с псевдомонадами бактерии группы Cellvibrio. Все они широко распространены в природе.
Бактерии рода Cytophaga были выделены в чистую культуру С. Н. Виноградским в 1919 г. Они имеют форму довольно длинных (3-8 мкм) палочек с заостренными концами. При развитии на клетчатке (фильтровальной бумаге) они образуют желтый пигмент разных оттенков. В отличие от этих бактерий представители рода Sporocytophaga образуют цисты.
Целлюлозоразрушающие бактерии способны вызывать гидролиз целлюлозы только при непосредственном контакте с ней. Внеклеточных целлюлаз в культуре данных бактерий не обнаружено.
В анаэробных условиях разложение клетчатки осуществляют мезофильные бактерии Вас. omelianskii, некоторые кокки и термофильные кл остр ид ии. Они характеризуются строгой приуроченностью к использованию целлюлозы. Например, Cl. thermocellum развивается на синтетических средах только при наличии целлюлозы или целлобиозы; глюкозу и другие углеводы этот микроорганизм не использует. Разложение целлюлозы в анаэробных условиях идет по типу брожения. Вначале под действием целлюлаз происходит внеклеточный гидролиз. Затем продукты гидролиза - глюкоза и целлобиоза - сбраживаются, образуя различные вещества: уксусную, масляную, молочную и муравьиную кислоты, углекислоту и молекулярный водород. В смешанных культурах эти кислоты под действием метанобразующих бактерий подвергаются метановому брожению, в результате чего образуется метан. Метановое брожение часто протекает одновременно с брожением целлюлозы.
Анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии широко распространены в природе. Развитие их часто осуществляется в симбиозе с другими микроорганизмами, называемыми спутниками. 

Источник: Колешко О. И., Завезенова Т. В., «Микробиология с основами вирусологии: Учебник» 1999

А так же в разделе «12.2,3. Расщепление целлюлозы »