Углеводороды биогенного и абиогенного (геохимического) происхождения концентрируют значительную часть углерода. Поэтому разложение их составляет важный этап в круговороте углерода. Большинство природных углеводородов частично или полностью окисляется микроорганизмами. Даже такие химически устойчивые соединения, как нефть, каучук, парафин разлагаются под действием микроорганизмов. Из всех природных соединений наибольшей устойчивостью к микробному разложению обладают ароматические углеводороды - фенилпропановые соединения.
Биологическое разрушение их происходит в аэробных условиях, так как для разрыва ароматического кольца требуется кислород. Реакции разрыва катализируются индуцибельными ферментами - оксигеназами, под действием которых происходит включение одного или двух атомов кислорода в ароматическое кольцо углеводорода. В результате этого при одном или двух углеродных атомах ароматического кольца образуются гидроксильные группы. Разрыв кольца может происходить между двумя гидроксили- рованными атомами углерода (орторасщепление) или между гидроксилированным и соседним негидроксилированным С-атомами (метарасщепление). Известен еще третий путь расщепления - разрыв кольца между гидроксилированным С-атомом и С-атомом, соединенным либо гидроксильной, либо той или иной алифатической группой. Так расщепляется фенилаланин, фенил пропановая кислота, тиразин.
Пути микробного расщепления ароматических углеводородов многообразны. Процесс этот не является узкоспецифичным. Способностью к расщеплению ароматических углеводородов обладают многие бактерии и грибы: псевдомонады, микобактерии, бациллы и дрожжи. При соответствующих условиях они производят полное окисление определенного углеводорода без накопления промежуточных продуктов. Например, некоторые штаммы нокар- дий, в частности, Nocardia corallina, могут расти на бензоле или толуоле как единственных источниках углерода без накопления промежуточных продуктов. Нафталин и антрацен также могут использоваться отдельными штаммами Nocardia и Corynebacterium.
Микробному превращению подвергаются и газообразные углеводороды: метан, этан, пропан, бутан. Они используются микроорганизмами как источники углерода. Микроорганизмы, окисляющие газообразные углеводороды, объединяются в особую группу - метилотрофы - и характеризуются субстратной специфичностью. По отношению к источнику углерода метил отрофы разделяются на две группы: облигатные и факультативные. К первым относятся метанокисляющие микроорганизмы, которые, кроме метана и метанола, не ассимилируют другие источники углерода. В отличие от них факультативные метилотрофы, помимо газообразных углеводородов, способны усваивать углерод различных органических соединений: кислот, сахаров, спиртов. Эта способность широко распространена у бактерий рода Pseudomonas. Так, Ps. radiobacter и Ps. liquefaciens наряду с различными органическими источниками углеродного питания могут использовать метан; Ps. methanica и Ps. fluorescens - этан; на бутане развивается Ps. scissa. Отдельные представители родов Mycobacterium, Nocardia, Corynebacterium производят полное окисление этана, бутана и пропана. С удлинением цепи углеводородов увеличивается число видов микроорганизмов, способных использовать эти соединения.
Облигатные метилотрофы - специфичные метанокисляющие бактерии - объединены в сем. Methylomonas, Methylococcus, Methylobacter и др. Особенностью метанокисляющих бактерий служит их тесное сожительство с бактериями, не ассимилирующими метан, с которыми они образуют микробные ассоциации. Это усложняет получение чистых культур облигатных метилотрофов и изучение их биологических свойств.
Отличительной чертой всех изученных штаммов метанокисляющих бактерий является наличие у них внутрицитоплаз- матических мембранных структур, подобных аналогичным образованиям у нитрифицирующих и фотосинтезирующих бактерий. Эти мембраны располагаются на периферии или пронизывают всю цитоплазму. Хорошо развитая мембранная система, образованная из цитоплазматической мембраны, обусловливает высокую метанокис- ляющую способность метилотрофов. Окисление метана осуществляется через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту до углекислоты.
Метанокисляющие бактерии приурочены к природным субстратам, где образование метана происходит биологическим путем в процессе анаэробного разложения органических веществ.
Микроорганизмы, использующие газообразные углеводороды в качестве единственного источника углеродного питания, находят применение в различных областях народного хозяйства: для разведки нагорючие газы и нефть, для борьбы со скоплением метана в шахтах; они также представляют интерес как перспективные синтетики кормового белка и биологически активных веществ.