В зависимости от состояния F-фактора и его положения в клетке различают три типа донорных клеток - F+, Hfr и F'. В клетках первого типа F-фактор находится в свободном состоянии. При скрещивании их с реципиентными клетками происходит передача F-факторов и F -клетки превращаются в донорные. F-фактор реплицируется и передается при скрещивании, независимо от репликации хромосомы клетки. Поэтому достаточно небольшого числа F^-клеток в популяции, чтобы в короткий срок все F'-клетки превратились в донорные.
Второй тип донорных клеток происходит от F+-mieroK в результате включения F-фактора в бактериальную хромосому. Это осуществляется следующим образом. ДНК F-фактора, подобно бактериальной хромосоме, является кольцевой. В F-факторе содержится несколько участков, гомологичных (по нуклеотидной последовательности) ряду участков хромосомы. Эту гомологию обеспечивают IS-элементы, которые содержатся в F-факторе и хромосоме. Всего в F-факторе содержится одна копия IS2, две копии IS3 и транспозон Тп 1000, в хромосоме Е. coli - до двенадцати копий IS2, шесть копий IS3 и в некоторых штаммах не меньше одной копии Тп 1000. Эти мигрирующие генетические элементы служат специфическими сайтами интеграции F-фактора в хромосому. По
одному из них может совершаться спонтанное спаривание (синапс) F-фактора и хромосомы. Затем путем кроссинговера F-фактор включается в последовательность хромосомы.
Так в процессе сайт-специфической рекомбинации, опосредованной IS-элементами, образуется штамм Hfr. Hfr-штаммы обладают той особенностью, что при скрещивании с F~-клетками передают им хромосомные маркеры (гены) с частотой, в 1000 раз большей, чем клетки F+, т. е. в этом случае в потомстве обнаруживается гораздо больше рекомбинантов, чем при скрещивании F+ и F". Отсюда их название Hfr, происходящее от начальных букв выражения High frequency of recombination, что в переводе с английского означает «высокая частота рекомбинации».
Характерным для данного типа клеток является и то, что образующиеся рекомбинанты почти всегда являются женскими, т. е. F-фактор передается чрезвычайно редко. Это обусловлено особенностями переноса хромосомы у Hfr-штаммов. Разрыв хромосомы и начало переноса определяются F-фактором. Перенос начинается всегда с проксимального О-конца (от англ, origin - начало) и идет в направлении, противоположном месту включения F-фактора.
Передача маркеров осуществляется последовательно по всей длине хромосомы. Последним передается F-фактор. Для передачи всей хромосомы необходимо 90-120 мин. Так как конъюгационный мостик непрочен (к тому же в процессе столь длительной передачи может нарушиться целостность хромосомы из-за ее хрупкости), F-фактор от Hfr-бактерий к F^-клеткам почти не передается.
Третий тип донорных клеток (F)' происходит от Hfr-штаммов следующим образом: F-фактор может спонтанно отделяться от хромосомы, переходя в свободное состояние, унося при этом хромосомные маркеры. При конъюгации с F”-клетками F'-клетки с высокой частотой передают F-фактор. Кроме того, передаются и те хромосомальные маркеры, которые стали частью F-фактора. Это явление - перенос хромосомальных генов от донорной к реципи- ентной клетке F-фактором - получило название сексдукции. Клетки, в которых включился F-фактор, приобретают свойство донорных, но в отличие от Р+-клеток они способны передавать реципиентным клеткам не только F-фактор и собственную хромосому, но и те гены,
которые привнесены F-фактором, т. е. они обладают свойствами как F+, так и Hfr-штаммами, за что и получили название промежуточных доноров.