Кроме хромосомы, генетический материал у многих бактерий представлен внехромосомными наследственными структурами - плазмидами. Как и хромосома, плазмиды - суперспирализованные, ковалентно замкнутые кольцевые молекулы ДНК. Они способны автономно реплицироваться в цитоплазме клеток. Размеры плазмид разные. Самая мелкая из известных в природе плазмид - криптическая плазмида Е. coli № 15 - составляет 1,5 мегадальтон, что позволяет ей кодировать всего лищь два белка средней величины. Плазмиды средних размеров составляют 50-70 мегадальтон (F-фактор). Известны и более крупные плазмиды. Например, плазмиды ризобий - размер около 600 мегадальтон, а также класс крупных плазмид псевдомонад.
В клетке плазмиды могут находиться в двух взаимно исключающих состояниях:              автономном или интегрированном
(включенном в хромосому). Плазмиды, способные к интеграции с хромосомой клетки-хозяина, называются эписомами.
Для осуществления интеграции плазмиды в хромосоме клетки должен существовать специфический сайт (участок нуклеотидной последовательности) интеграции. При наличии в плазмиде комплементарной нуклеотидной последовательности путем кроссинговера она включается в хромосому. Таким образом, способность плазмиды вести себя как эписома во многом определяется клеткой-хозяином - наличием в ее хромосоме соответствующих сайтов интеграции.
Свойствами эписом обладают разные плазмиды. Это половой фактор, ряд факторов колициногенности и факторов лекарственной устойчивости.
F-фактор (от англ, fertiliti - плодовитость) по размерам составляет 1,3-1,9 % бактериальной хромосомы, содержит около 5 ' 105 нуклеотидных пар. В клетке может находиться в автономном или интегрированном с хромосомой состоянии. Наличие F-фактора придает клетке не только способность функционировать в качестве донора генетического материала, но обеспечивает иммунитет к заражению вторым F-фактором, детерминирует образование половых ворсинок - F-пилей, необходимых для осуществления конъюгации, а также адсорбции донорспецифических фагов; F-фактор мобилизует для конъюгативного переноса хромосомные гены и неконъюгативные плазмиды.
Col-факторы ответственны за образование клеткой бакте- риоцинов. Размер Col-факторов составляет 3 * 104 - 7 ‘ 104 нуклеотидных пар. Подобно F-фактору Col-факторы придают клеткам свойства доноров, при этом может передаваться и Со1-фактор. Особенностью Col-факторов является их потенциальная способность вызывать гибель клеток-хозяев. Обычно это связано с образованием клеткой бактериоцинов. Способностью к самостоятельному переносу обладают не все Col-плазмиды. Так, плазмиды Col Ei и Col Е?. мобилизуются либо трансмиссибельными Col-плазмидами, либо F- фактором.
R-факторы (от англ, resistance - устойчивость) придают бактериальной клетке устойчивость к антибиотикам и другим лекарственным препаратам. Они также детерминируют образование половых ворсинок, но в то же время содержат гены репрессоров, регулирующих образование ворсинок. Поэтому в популяции R+-клеток только немногие клетки образуют половые ворсинки (R-вор- синки) и являются активными донорами. Некоторые R-факторы, подобно F-фактору, способны обеспечивать перенос хромосомы (например, у Е. coli). При конъюгации R-фактор с высокой частотой передается реципиентным клеткам. Причем, он может передаваться не только бактериям одного вида, но и разным видам. Результатом такого активного переноса R-фактора является нарастание числа лекарственно-устойчивых форм бактерий.
Механизм лекарственной устойчивости бактерий, детерминируемый плазмидными генами, отличается от механизмов, которые обеспечиваются хромосомными генами. Плазмидные гены кодируют синтез ферментов, которые непосредственно инактивируют лекарственные препараты, а хромосомные гены устойчивости изменяют мишень действия лекарственного препарата на бактериальную клетку. Так, ген пенициллиназных плазмид (рО кодирует синтез фермента пенициллиназы (р-лактамазы) стафилококка. Фермент гидролизует р-лактамное кольцо, разрушая таким образом молекулу пенициллина. Многие штаммы бактерий могут содержать в клетке одновременно несколько плазмид, детерминирующих разные свойства.
По способности передаваться от одних клеток к другим путем конъюгации различают конъюгативные, или трансмиссивные, и неконъюгативные плазмиды. Конъюгативные плазмиды обладают собственными системами переноса. Они содержат tra-опероны, обьеспечивающие их перенос (от англ, transfer - перенос). К собственному переносу способны только крупные плазмиды, размером не менее 25 мегадальтон, например, F-факторы, Неконъюгативными являются мелкие, лишенные tra-генов плазмиды. К ним относятся некоторые колициногенные (Col El, Col Е2) и многие критические плазмиды. Критическими (скрытыми) называют плазмиды, у которых отсутствуют гены, кодирующие фенотипические признаки у бактерии-хозяина. Неконъюгативные плазмиды могут передаваться из одной клетки в другую совместно с конъюгативными или переноситься трансдуцирующими фагами.
В основу классификации плазмид положены их функциональные способности, т. е. кодируемые ими свойства бактерий- хозяев и особенности репликации. По функциональным способностям различают плазмиды лекарственной устойчивости, продукции бактериального синтеза токсинов гемолизинов, опухолер'одные плазмиды, а также множество плазмид биодеградации. Последними особенно богаты бактерии рода Pseudomonas.
Благодаря наличию плазмид биодеградации псевдомонады способны катаболизировать необычные органические соединения, такие как камфора, толуол, нафталин, октан и использовать их в качестве единственного источника углерода. Ферменты, необходимые для расщепления каждого соединения, детерминируются плазмидными генами. Так, ферменты расщепления толуола кодируются «толуоловой плазмидой» (Tol-плазмида), ферменты расщепления камфоры - «камфорной плазмидой» (САМ-плазмида), утилизации салицилата - SAL-плазмидой. Наличие разных плазмид обеспечивает бактериям явное преимущество в определенных условиях внешней среды.
Исходя из особенностей репликации, известные плазмиды классифицируют по группам несовместимости. Несовместимость означает неспособность двух плазмид стабильно существовать в одной клетке-хозяине. Несовместимыми являются обычно близко- родственные плазмиды, характеризующиеся близкими размерами, гомологией ДНК, наличием одного сайта узнавания эндонуклеаз. Они относятся к одной группе несовместимости. Плазмиды энтеробактерий составляют 40 групп несовместимости, стафилококков - более 10 групп, столько же групп насчитывают плазмиды псевдомонад. Полагают, что несовместимость близкородственных плазмид обусловлена конкуренцией между ними за одно и то же место прикрепления на мембране для осуществления репликации. Совместимые плазмиды несут разные локусы, обеспечивающие прикрепление их к разным участкам мембраны и независимую друг от друга репликацию. Реплицируются только плазмиды, прикрепленные к мембране, а неприкрепленные элиминируются в процессе роста культуры.
Плазмиды не являются жизненно необходимыми для бактерий, развивающихся в обычных условиях. Но при изменении условий среды, например, замене источника питания или при появлении в среде бактерицидных веществ, присутствие плазмид в клетке может обеспечивать выживаемость не только отдельных бактерий, но в популяции в целом.
Плазмиды представляют большую ценность для генетических и молекулярно-биологических исследований. Они приобрели первостепенное значение в технике создания рекомбинантных молекул ДНК. В настоящее время плазмиды успешно используются как векторы (переносчики) генов в манипуляциях генетической инженерии, развитие которой связано с изучением плазмид.