из глубины наружу представлен 3 слоями: базальным, шиповидным и поверхностным (неороговевающим). Вследствие способности базального слоя к образованию новых клеток вначале II пол. XIX ст. Северин назвал его «ростковым», или «зародышевым». Клетки этого слоя вытянутой цилиндрической формы (возможна и кубическая их форма) плотно прилегают друг к другу, лежат своей длинной осью перпендикулярно к базальной мембране. Взаимосвязаны клетки базального слоя с базальной мембраной полудесмосомами, а шиповидного и поверхностного слоев — десмосомами.
Ядра клеток базального слоя различны по форме и величине. Цитоплазма клеток нередко отличается базо- филией, что свидетельствует о повышенном содержании в ней рассеянной или сгруппированной рибонуклеиновой кислоты (РНК). В цитоплазме клеток базального слоя богато представлены митохондрии, гранулы, тонофиб- риллы различных размеров, эндоплазматический ретикулум, микрогранулы и липидные гранулы, рибосомы и полисомы; комплекс Гольджи более развит в клетках базального слоя щеки (Listgarten, 1964; Silvermann, 1967). Изучением содержания в меланоцитах базального слоя меланина занимались Hai (1964), Hashimoto, Di- bella, Shklar (1966), Squier, Waterhousel (1967).
От базального слоя ближе к поверхности расположен шиповидный слой (stratum spinosum). Шиповидные клетки, прилегающие к базальному слою, имеют округлую форму, а при приближении к поверхности — овальную форму, вытянутую параллельно базальной мембране. В центре шиповидный слой состоит из полигональных клеток, поверхность которых покрыта выростами или шипами, от которых клетки и получили название шиповидных. Ядра шиповидных клеток разные по форме и размеру.
В клетках базального и шиповидного слоя выявляется небольшое количество кератогиалина в виде бессистемно расположенных (вблизи ядра, на периферии, в различных участках цитоплазмы) гранул округлой или овальной формы, окруженных нечеткой мембраной (Farb- man, 1966). Шиповидных клеток бывает много, они располагаются в несколько рядов. Количество рядов (от 5 до 7 и более) находится в зависимости от возраста человека и функциональных особенностей эпителия. Направленные к соседней клетке цитоплазматические отростки переходят в особые эпителиальные волокна — тонофибриллы, свойственные всем видам многослойных плоских эпителиев.
Однако работами последних двух десятков лет, проведенными с помощью электронно-микроскопических и гистохимических исследований, удалось окончательно уяснить, что (Fasske, Themann, 1959, и др.) шиповидные клетки не имеют истинного синцития. Межклеточные мостики (с утолщениями по ходу их — узелками Бицо- церро или тельцами Ранвье) и тонофибриллы не переходят от одной клетки в другую. Отростки одной клетки вклиниваются в промежутки между отростками соседних клеток наподобие звеньев застежки-молнии (рис. 4). Между близко соприкасающимися двумя соседними клеточными отростками имеется щель. Это пространство заполнено неоднородным умеренно электронноплотным материалом. Более светлые полосы чередуются с более темными. Непосредственно к клеткам базального слоя прилегает четко выраженная базальная мембрана (рис. 5).
Межклеточное пространство по мере продвижения к поверхности слизистой оболочки расширяется, заполняясь склеивающим веществом: кислыми мукополиса- харидами (типа гиалуроновой и хондроитинсерной кислоты А, В и С). Мы установили, что для прочности шиповидного слоя большое значение имеет нормальное состояние ферментсубстратной системы гиалуроновая кислота — гиалуронидаза. С нарушением равновесия системы резко изменяется качество клеточных элементов. Развивается их вакуольная дистрофия, что заметно подтверждает просветление клеточной цитоплазмы.
Поверхностный слой представлен плоскими частично безъядерными клетками и клетками, в которых сохраняются ядра: имеет место паракератоз, то есть неполное ороговение.