Нейроны мезокортиколимбической системы возбуждаются стимулами различного характера. К этим стимулам относятся практически все наркотики (Di Chiara, Imperato, 1988), стресс (Imperato et al., 1989; Piazza et al., 1996), а также стимулы, имеющие отношение к пище (Wilson et al., 1995), половому поведению (Wang et al., 1995a), агрессии (Hadfield, Milio, 1988) и материнскому поведению (Hansen et al., 1993). Следует заметить, что вследствие сочетания с безусловными раздражителями изначально нейтральные стимулы также могут приобретать способность активировать мезолимбическую систему (West et al., 1992; Young et al., 1998). Эти приобретенные свойства критически зависят от функционирования глутаматергической нейротрансмиссии (Saulskaya, Marsden, 1995).
Раз эффекты названных стимулов реализуются через общий "запускающий механизм", логично предположить, что они могут суммироваться или, наоборот, конкурировать при одновременном предъявлении. В табл. 6.1 представлены данные об эффектах различных стимулов и условий, для которых доказана способность активировать мезэнцефальные дофаминовые нейроны ("запускающий механизм").
Представим ситуацию, в которой имеются два конкурирующих набора стимулов. Оба набора стимулов специфичны в отношении вызываемых ими реакций. Такая си-
Таблица 6.1. Эффекты избранных мотивационных категорий на поведение

	ГЪлод®	Половой драйв	Агрессивный драйв	Электр. стам/	Психо- Сенсипги- Поиск стимулянты' эация® наркотика*
Спонтанная локомоторная активность	U1]	! [73	t [13]	t [15]	1 [22]	?[2]	t [32]
Поведение, п одкре п ляемое пищей	t	t[8]	?[2]	t [16]	Т [23]	t [28]	?|2]
Половое поведение[10] [11]	?[2]	t	Т [14]	U17]	t [24]	T [29]	? [2]
Агрессивное поведение *	ИЗ]	1'[9]	t	t [18]	t [25]	?[2]	?[2]
Реакция | [4] сам остимул яци и		t ПО]	?[2]	t [19]	t [22]	t[30]	t [33]
Самовведение наркотиков	Т[5]	t Hi]	? [2]	Г [20]	t [26]	T [31]	t [34]
Моторные эффекты психо- стимулянтов	t Гб]	Т [121	П2]	t [21]	t [27]	1 [22]	T [35]

a Для оценки эффектов жажды данных недостаточно, хотя можно было бы ожидать сходство эффектов этого драйва и голода.
б У сексуально рецептивных самок может наблюдаться угнетение агрессивного поведения (Lisk, Nachtigall, 1988; и др.) вследствие прямой регуляции дофаминовых нейронов эстрогенами (Sakamoto et al., 1993; и др.). в Электрическая стимуляция ВТО или ПФК. г Острое введение.
д Данные получены на животных, которым ранее (но не перед тестированием) вводили психостимулянты.
е Предъявление стимулов, ассоциированных с наркотиками. ж Латентный период первой реакции.
3 В стандартной оперантной камере, оборудованной двумя педалями, крысы имели свободный доступ одновременно к обеим педалям, нажатия на которые обеспечивали либо внутривенные инфузии амфетамина, либо электрическую стимуляцию мозга. Деятельность животного, направленная на получение подкрепления, усиливалась, когда доступен был только вид подкрепления (амфетамин или стимуляция; Wise et al., 1977).
туация не раз была предметом исследования в экспериментах по альтернативному подкреплению (Carroll, Lac, 1993; и др.) и представлена схематически на рис. 6.6А. Например, нажатие на одну педаль камеры оперантного обусловливания приводит к получению пищи, в то время как нажатие на другую педаль приводит к получению внутривенной инфузии наркотика. Соотношение частот нажатия на одну и на другую педали будет зависеть от: а) относительной значимости того или иного компонента или набора стимулов (может неоднократно меняться за время одной экспериментальной сессии); б) относительной силы связей "стимул-реакция" (обозначены как "сигнал-реакция" на рис. 6.6).
Возможна еще и другая хорошо исследованная ситуация (рис. 6.6Б): наборы специфических стимулов представлены только для одного типа реакций. Если крыса нажимает на педаль для получения пищи и в какой-то момент пища перестает поступать (или поведение поддерживается переменным режимом пищевого подкрепления), животное может начать делать то, вероятность чего в нормальных условиях довольно мала (например нажимать на другую педаль для получения фармакологического вещества, атаковать другую крысу или муляж, лизать воздух и т. д.). Это широко распространенное явление называется "поведение, вызванное режимом подкрепления" (адъюнктивное поведение; Falk, 1971,1977; табл. 6.1). В табл. 6.1 мы представили результаты только тех исследований, где не было сомнений по поводу одновременного предъявления наборов стимулов, специфичных для двух (и более) альтернативных стратегий поведения. Например, мы включили данные, показывающие, что голодные крысы приобретают навык самовведения наркотика быстрее, чем сытые (пища отсутствовала в экспериментальных камерах во время выработки самовведения; Carroll, Meisch, 1984). Аналогично, сексуально рецептивные самки крыс демонстрируют вы-

11. Новизна стимулов,

сокие уровни спонтанной локомоторной активности (Richter, 1927) в ситуации, где отсутствует партнер для спаривания. Можно привести еще много других примеров, свидетельствующих в пользу существования общего "запускающего механизма" у различных поведенческих реакций (например агрессия, вызванная болевой стимуляцией; некоторые "эмоциональные" реакции у животных, такие как виляние хвостом у собак при виде хозяина; поведение "ожидания").
Одна из особо интересных ситуаций — взаимодействие между первично- и вторично-подкрепленными реакциями. Предъявление вторично-подкрепляющих стимулов может либо конкурировать, либо суммироваться с первично-подкрепленными реакциями. В качестве примера подобного взаимодействия может служить условнорефлекторная вкусовая аверсия (Cappell, LeBlanc, 1973; Riley et al., 1978). В этих экспериментах животные на протяжении нескольких дней получают на короткие интервалы времени доступ к сладкому питьевому раствору, после чего им вводят парентерально фармакологические вещества (например амфетамин или морфин). При заключительном тестировании такие животные пьют сладкий раствор в гораздо меньшем объеме, чем животные контрольных групп, которые получали растворитель вместо вещества. Подобные результаты традиционно интерпретируют как появление у сладкого вкуса аверсивных свойств вследствие ассоциации с аверсивными свойствами вещества. Как ни парадоксально, но данные, полученные с помощью этой методики, нередко являются единственными свидетельствами аверсивных свойств у того или иного вещества. Мы предполагаем, что это явление, по крайней мере отчасти, происходит вследствие конкуренции между питьем сладкого раствора и другим поведением (например локомоторной активностью), обусловленным введением вещества и запускаемым сладким вкусом. Таким образом, эксперименты по условной вкусовой аверсии отражают способность веществ (морфина, амфетамина и др.) активировать "запускающий механизм" в дополнение или вместо кажущегося "аверсивного" потенциала этих веществ.
Противоположные результаты получают, если повторные введения вещества сочетают с измеряемой реакцией. Например, если морфин вводить перед сеансом электрической самостимуляции мозга, через несколько сочетаний предъявление стимулов, ассоциированных с морфином, оказывает то же действие, что и сам морфин — снижение пороговой интенсивности стимуляции (Беспалов, Звартау, 1992). В табл. 6.1 такие данные представлены в графе "Поиск наркотика" для того, чтобы отразить роль ассоциированных с наркотиком стимулов, которые являются одной из основных движущих сил, направляющих поведение поиска наркотика.