В настоящее время общеизвестным является положение о том, что существование и адаптация организма животных и человека к условиям окружающей среды происходит за счет трех видов обмена: обмена веществ, обмена энергии и обмена информации.
В кибернетике информацией называют сообщение, сведения о каких-либо изменениях, происходящих во внешней среде или самой кибернетической системе. Действительно, все организмы нуждаются в информации об окружающей среде как для поисков пищи и особей другого пола, так и для избегания различного рода опасностей. Кроме того, они должны ориентироваться в пространстве и оценивать его важнейшие свойства, знать о расположении и состоянии всех частей тела, внутренних органов, мышц и т.п.
Основы информационного обмена, которые изучаются в физиологии, составляют физиологические процессы и механизмы, вызванные действием раздражителя на органы чувств. Это название получили некоторые периферические структуры организма человека из-за того, что воздействие на них вызывает у человека определенные ощущения, чувства. Традиционно принято считать, что у здорового человека имеется пять чувств: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние.
В физиологии любое изменение во внешней или внутренней среде организма, способное вызвать ответную реакцию, получило название раздражителя. Все раздражители классифицируют прежде всего по модальности, т.е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них: механические, осмотические, электрические, температурные, химические и другие. Кроме того, все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватным называют раздражитель, к восприятию которого данная структура приспособлена. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая интенсивность значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями и, следовательно, возбудимость - выше.
Анализатор — термин, введенный И.П. Павловым в 1909 г. для обозначения совокупности образований, “активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм” (Словарь физиологических терминов. — М., 1987, с. 26).
«Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончаю
щийся в мозгу, то в низшем отделе его, то в высшем; в последнем случае бесконечно более сложным образом» (И.П. Павлов, 1909).
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии раздражителя в специфическую активность нервной системы. Рецепторы отличаются от остальных структур организма по крайней мере в двух отношениях. Во-первых, энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных реакций в самом рецепторе. Во-вторых, рецептор обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного раздражителя. С точки зрения кибернетики рецептор выполняет функцию кодирования информации: сообщение об изменениях во внешней или внутренней среде он переводит в сигналы нервной системы — потенциалы действия. Важнейшее свойство рецепторов — избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Выраженность этого свойства у тех или иных рецепторных аппаратов в значительной мере обусловлена их структурными особенностями. На основании этого все рецепторы могут быть разделены на первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторич- ночувствущие). К первичным относят такие рецепторные аппараты, у которых восприятие адекватного стимула осуществляется непосредственно периферическим отростком чувствительного нейрона, который таким образом первично встречается с раздражителем. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, а не в ЦНС, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе которого расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, а на другом — центральный отросток — аксон, по которому возбуждение передается в соответствующий центр. К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у которых восприятие стимула осуществляется специа
лизированной (рецептирующей) клеткой ненервного происхождения, имеющей синаптические контакты с сенсорным нейроном. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается стимулом не первично, а опосредованно — вторично, благодаря воздействию рецептирующей клетки. Последние не имеют периферических и центральных отростков, восприятие энергии раздражителя у них осуществляется с помощью жгутикообразных волосков. У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми рецепторами и проприорецепторами, а также терморецепторами и обонятельными клетками. К вторичным рецепторам следует отнести волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых сосочков и фоторецепторы глаза.
Преобразование раздражителей в рецепторах. Практические все рецепторы имеют вспомогательные структуры между раздражителем и рецептирующим субстратом. Эти вспомогательные структуры существенно изменяют характеристики раздражающего действия, обеспечивают его проведение и лучшее восприятие стимулов. Вспомогательные структуры могут быть очень сложными, как, например, глаз или ухо, или более простыми — тактильные рецепторы в коже.
Этапы рецепции в первичных рецепторах. Первый этап рецепции — специфическое взаимодействие раздражителя с мембранными белками рецептора. Он осуществляется на молекулярном уровне. Биофизические механизмы первого этапа изучены еще недостаточно; рецепторные участки очень малы, часто труднодоступны для исследования, процессы взаимодействия в них протекают очень быстро и т.п. Однако, каковы бы ни были эти механизмы, следствием их является изменение проницаемости плазматической мембраны рецептора.
В качестве второго этапа рецепторного акта рассматривают возникновение ионного тока через мембрану, благодаря увеличению ее проницаемости (в основном для ионов натрия) создающего локальное уменьшение мембранного потенциала (местную деполяризацию). Эту локальную деполяризацию
называют рецепторным потенциалом (РП). Важно подчеркнуть, что проницаемость мембраны изменяется лишь в той точке, где произошло взаимодействие стимула с рецептивными белками, именно здесь и развивается РП.
Третьим этапом рецепторного акта является электротони- ческое распространение РП по нервному волокну. Во время возникновения РП внутрь рецепторной клетки входит положительный ток, создаваемый ионами Na и Са. Для того, чтобы цепь была замкнута, ток должен выходить через мембрану наружу. Поэтому ток пассивно распространяется вдоль нервного волокна и выходит из последнего в области наименьшего сопротивления. Расстояние, на которое распространяется этот ток по волокну рецептора, определяют три фактора: сопротивление цитоплазмы, сопротивление клеточной мембраны и диаметр волокна. Чем меньше сопротивление и больше диаметр волокна, тем дальше ток распространяется через внутреннюю среду рецепторной клетки. Элект- ротоническим называется распространение электрического тока, зависящее от сопротивления и емкости мембраны, при этом с увеличением расстояния от места возникновения сила тока уменьшается вплоть до нуля, поэтому в физиологии такое распространение электрического тока называют «декре- ментным», или «распространение с затуханием».
Последний, четвертый этап на рецепторном уровне состоит в перекодировании электрического ответа рецептора в серию импульсов — потенциалов действия (ПД), которые и несут информацию по афферентным волокнам в ЦНС. ПД возникают в зоне, наиболее приспособленной к их созданию, поскольку ее мембрана имеет потенциал — зависимые ионные каналы. Как правило, этой зоной является ближайший к рецепторному окончанию перехват Раньвье афферентного волокна. Локальные электрические токи, возникающие вследствие имеющейся разности потенциалов между деполяризованным рецепторным окончанием и перехватом Раньвье, имеющим нормальную поляризацию, активируют натриевую проницаемость мембраны перехвата, и при достижении мем
бранным потенциалом некоторого критического уровня в перехвате возникают ПД, распространяющиеся в центростремительном направлении.
Таким образом, в первичночувствующих рецепторах возникновение РП и ПД происходит в одном и том же сенсорном нейроне.
У вторичных рецепторов место протекания специфических трансформационных явлений и область генерации ПД находятся в разных клетках и сам рецепторный акт протекает сложнее, чем в первичных рецепторах. В нем выделяют несколько дополнительных звеньев: 1) электротоническое распространение РП от места его воникновения к пресинап- тической мембране рецептирующей клетки — обычно от апикального отдела к базальному; 2) выделение медиатора (например, ацетилхолина) под действием РП в синаптическую щель; 3) возникновение под действием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), на мембране контактирующего с рецепторной клеткой нервного окончания; 4) электротоническое распространение ВПСП с постсинаптической мембраны на участке волокна, обладающем потенциалзависимыми ионными каналами; 5) генерация ПД, распространяющихся центростремительно вдоль нервного волокна. У вторичночувствующих рецепторов местные, локальные потенциалы образуются дважды в течение одного рецепторного акта: РП рецептирующей клетки и ВПСП нервного волокна. Последний получил название генераторного потенциала, имея в виду, что он способствует генерации ПД в нервном волокне.
Представленное выше можно изложить в виде схемы рецепторного акта.
Для первичных рецепторов:

1. этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембранными белками рецептора,
2. этап — возникновение РП в месте взаимодействия стимула с рецептором вследствие изменения проницаемости мембраны,
   
3. этап — электротоническое распространение РП по афферентному нервному волокну,
4. этап — генерация ПД в перехвате Раньвье,
5. этап — проведение ПД по афферентному нервному волокну в ЦНС.

Для вторичных рецепторов:

1. 3 этапы совпадают с аналогичными у первичных рецепторов, но протекают в специализированной рецепторной клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране,

4. этап — микросекреция медиатора пресиналтическими структурами,
5. этап — возникновение ГП на постсинаптической мембране афферентного нервного волокна,
6. этап — электротоническое распространение ГП по нервному волокну,
7. этап — генерация ПД в перехвате Раньвье,
8. этап — проведение ПД по афферентному нервному волокну в ЦНС.

Основные свойства РП и ПД. Прежде всего следует отметить, что РП является градуальным и его амплитуда зависит от величины стимула. Для многих рецепторов обнаружена логарифмическая связь между интенсивностью стимула и амплитудой РП. Однако встречаются рецепторы, кривая зависимости амплитуды локальной деполяризации которых от величины раздражения имеет S-образный характер. В РП можно обычно различить два компонента: быстрый и медленный. Быстрый возникает в момент раздражения (оп-от- вет), медленный в период его стационарного действия. Соотношение между ними, равно как и временное течение РП, определяется при прочих равных условиях адаптационными свойствами рецепторов. В некоторых быстроадалтирующих- ся рецепторах, таких, как тельца Фатер-Паччини, медленный компонент практически отсутствует.
Помимо динамической реакции рецептора на включение раздражителя (оп-ответ) часто возникает и динамический ответ на выключение раздражения (off-ответ). Его возникнове
ние в значительной степени обусловлено механическими свойствами вспомогательных структур.
РП практически не распространяется по нервному волокну, точнее он распространяется пассивно электротоническим путем и с затуханием, ПД в отличие от РП развивается по правилу «все или ничего». Его амплитуда не зависит от величины РП. Амплитуда РП кодируется частотой ПД: чем больше по величине РП, тем большее число ПД возникает в афферентном волокне.
ПД распространяются по нервному волокну активно, без затухания, благодаря регенеративным механизмам — само- усиление натриевой проницаемости при деполяризации, что обеспечивает быстрое, бездекрементное распространение ПД на большие расстояния.
Таким образом, отличительными чертами РП по сравнению с ПД являются: зависимость его параметров (амплитуда, длительность, скорость нарастания и спадения и т.д.) от различных характеристик раздражителя, а также декре- ментный характер распространения.
Проводящие пути анализаторов. В рецепторах происходит кодирование раздражителей в нервные импульсы, которые по соответствующим чувствительным нервам направляются в ЦНС. Передача импульсов в ЦНС происходит через ряд центров, в каждом из которых существуют условия для переработки сигналов и их интеграции с другими сигналами. Центральные проводящие пути бывают нескольких видов. Одни оценивают главным образом физические параметры раздражителя и передают сигналы от рецепторов одного вида. Поэтому их называют специфическими чувствительными путями. Другие вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими центрами становятся все более мультимодальными, или неспецифическими. Неспецифические структуры мозга (ретикулярная формация ствола) имеют особое значение для поддержания общего уровня возбудимости мозговых аппаратов. Третьи — ассоциативные таламо- кортикальные пути с их проекцией в соответствующие обла
сти коры больших полушарий связаны с оценкой биологической значимости раздражителей. Установлено, что с деятельностью таламокортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная интеграция. Таким образом, чувствительная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование поведения целого организма.
Корковый уровень сенсорных систем. Различают три основные группы полей в коре больших полушарий: первичные, вторичные и третичные.
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, имеют наиболее крупные нейроны и раньше других созревают в онтогенезе. По И.П. Павлову это, так называемые ядерные зоны анализаторов, например, поля болевой, температурной, тактильной и проприоцептив- ной чувствительности находятся в задней центральной извилине, зрительное поле в затылочной области и др. Эти поля проводят тонкий анализ и дискриминацию возбуждений, приходящих от рецепторов.
Вторичные поля, или периферические зоны корковых отделов анализаторов по И.П. Павлову, расположены рядом с первичными полями. Нейроны этих полей получают результирующие возбуждения из первичных полей и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание сигналов. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения.
Третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов, у человека занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. Третичные поля находятся на границах теменных, височных, затылочных областей и в передних отделах лобных областей коры больших полушарий. Третичные поля у человека созревают позже других корковых полей. Они осуществляют наиболее сложные функции
коры. В третичных полях на основе высшего анализа и синтеза всех афферентаций и с учетом следов прежних раздражителей вырабатываются цели и задачи поведения, осуществляется программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии этих полей человек не в состоянии овладеть речью — произносит лишь бессмысленные звуки, овладеть даже простейшими двигательными навыками — не может одеваться, пользоваться предметами и орудиями труда и т.п.