Семейство представлено одним родом с одноименным названием асфаровирусы, типовым представителем которого является вирус африканской чумы свиней (АЧС). Этот вирус заражает только домашних и диких свиней семейства Suidae. Кустарниковые свиньи и бородавочники являются естественными хозяевами вируса (АЧС) в природе. У них не проявляются клинические признаки болезни при инфицировании высоковирулентными изолятами вируса АЧС, вызывающими летальную, геморрагическую болезнь у домашних свиней. Инфицирование кустарниковых свиней приводит к слабой репликации вируса и незначительному апоптозу лимфоцитов в печени, а также к относительно слабому распространению вируса в других лимфоидных тканях [1193]. Попытки заразить этим вирусом другие виды животных оказались безуспешными. Вирус АЧС размножается в нескольких типах клеток ретикулоэндотелиальной системы свиней и вызывает суровую лейкопению. Вирус африканской чумы (АЧС) в течение многих лет относили к семейству иридовирусов, в которое входили главным образом вирусы насекомых, рыб и амфибий. Вирус АЧС морфологически напоминал иридовирусы, но отличался по структуре ДНК и стратегии репликации. Когда были изучены детально эти свойства, вирус АЧС был классифицирован как
представитель рода асфаровирусы семейства асфаровирусы. Вирус АЧС передается при контакте, а также клещами рода Omithodoros. На этом основании считается единственной инфекцией, вызываемой ДНК вирусом в ряду арбовирус- ных инфекций. Интересно, что ДНК вируса по структуре, размеру и последовательности напоминает линейные плазмиды бактерий рода Borrelia. Borrelia duttoni вызывают возвратную лихорадку в Африке с участием того же переносчика О. moubata. Подобие между вирусом АЧС и плазмидой Borrelia подтверждается некоторыми исследованиями общности происхождения и, возможно, более весомо - общностью горизонтальной передачи геномов. Геном вируса АЧС в некоторых отношениях напоминает геном вирусов оспы.
Рестрикционный нуклеотидный анализ выявил 5 групп вируса АЧС. Все европейские и американские изоляты отнесены к одной группе, а африканские имели большие различия. Они сильно различались также по вирулентности. Некоторые штаммы вызывают тяжелое заболевание и смертность, близкую к 100%, другие — легкопротекающее заболевание или даже бессимптомную инфекцию [260]. Выявлены вариабельные участки генома, коррелирующие с гетерогенностью вирусной популяции и проявлением фенотипических свойств [167].
Асфаровирусы представляют собой оболочечные вирионы диаметром 175—215 нм, обладающие сложным икосаэдрическим капсидом ~ 180 нм в диаметре. Капсид состоит из 1892-2172 гексогональных структурных единиц, которые имеют вид гексогональных призм с отверстием в центре.
Геном вируса АЧС представлен одной линейной молекулой двухцепочечной ДНК размером 170—190 тпн в зависимости от изолята. ДНК имеет ковалентно замкнутые концы с инвертированными повторами и петлями. Геном кодирует до 200 белков, из которых 34 идентифицированы в структуре очищенных вирионов и около 100 — в инфицированных клетках Vero. Определена полная нуклеотидная последовательность генома вируса АЧС. Вирус АЧС, так же как и иридови- русы позвоночных, чувствителен к нагреванию и растворителям жиров и устойчив к изменению pH в широком диапазоне (pH 4 — 13). Вирус АЧС может сохраняться в замороженном мясе месяцами и даже годами [542].
Первичные изоляты вируса АЧС размножаются в культуре моноцитов и макрофагов свиньи. После адаптации некоторые изоляты могут размножаться в перевиваемых линиях клеток почки свиньи (РК 15) и почки обезьян (Vero и др.). Репликация вируса первоначально происходит в цитоплазме, хотя ядро клетки необходимо для синтеза вирусной ДНК. Вирионы, прикрепившиеся к клетке с помощью специфических рецепторов, проникают в клетку путем эндоцитоза.
Подобно вирусам оспы, вирионы асфаровирусов содержат гены, необходимые для всех этапов транскрипции и репликации. После вхождения в цитоплазму вирионы освобождаются от оболочки и их ДНК транскрибируется вирион- ной ДНК зависимой РНК полимеразой (транскриптазой). Репликация ДНК ас - фавирусов напоминает репликацию ДНК вирусов оспы. Родительская ДНК служит матрицей для первого этапа репликации ДНК, а затем - матрицей для синтеза большого репликативного комплекса, который расщепляется с образо
ванием зрелой вирионной ДНК. На ранней стадии репликации вируса АЧС синтез вирусной ДНК выявляется в виде плотных очагов в ядре рядом с мембраной, а на более поздней стадии вирусная ДНК находится исключительно в цитоплазме. На ранней стадии репликации в ядре находятся небольшие фрагменты вирусной ДНК (-6-12 S), а на более поздней стадии в цитоплазме содержатся более длинные фрагменты (~37—46S). Эти фрагменты ДНК, вероятно, являются предшественниками, которые, сшиваясь («голова — хвост»), превращаются в полноразмерную геномную ДНК [1324].
Вирус АЧС образует паракристаллические скопления зрелых вирионов в цитоплазме инфицированных клеток. На поверхности инфицированных клеток образуются микровыступы, через которые почкуются вирионы. Приобретение вирионами оболочки не является обязательным для их инфекционности.
При генерализованной инфекции вирус АЧС в крови и тканях накапливается в титре около 9,0 lg ИД50/мл. Инфицированные животные выделяют большое количество инфекционного вируса. Свиньи, перенесшие заболевание, остаются длительными носителями вируса (не менее 1 года). Виремию у таких животных можно вызвать введением кортикостероидов.
Одна из наиболее отличительных особенностей АЧС состоит в том, что сыворотка инфицированных свиней не нейтрализует вирус. Хотя такие животные образуют вирусспецифические антитела, которые связываются с вирусом, но не имеют какого либо протективного значения. Это явление связано, скорее, с природой вируса, нежели с организмом, так как те же свиньи образуют нормальные нейтрализующие антитела на антигены других вирусов. По этой причине до сих пор не удалось создать вакцину против АЧС [737, 1197].