Орбивирусы


Этот род объединяет группу арбовирусов, имеющих общие физико-химиче- ские свойства с ортореовирусами, но отличающихся от них по структуре и морфологии вирионов. Нуклеокапсид орбивирусов окружен диффузным слоем (наружный капсид), состоящим из двух белков VP2 и VP5.
Главный второй капсидный слой образован молекулами белка VP7, организованными в кольцеподобные структуры. VP2 и VP5, прикрепляются к VP7, который становится связанным с VP3 и геномными РНК-сегментами. Так же, как ортовирусы, ядро орбивирусов содержит РНК-полимеразу и другие белки, связанные с транскрипцией. 10 геномных сегментов являются моноцистронными.
Наиболее изученный представитель рода — вирус катаральной лихорадки овец или так называемого синего языка (Bluetongue) овец.
Вирусы, имеющие общий комплементсвязывающий антиген, объединены в одну группу, названную во многих случаях по имени первого вируса, отнесенного к данной группе. Вирусы внутри каждой антигенной группы или антигенные варианты одного вируса разделены на основе реакции нейтрализации и обозначены порядковыми номерами.
Вирус катаральной лихорадки овец (КЛО) имеет 25 серотипов, африканской чумы лошадей (АЧЛ) — девять, эпизоотической геморрагической лихорадки оленей (ЭГЛО) - семь, энцефалоза лошадей - пять серотипов [1559]. Генетическая реасортация при смешанной инфекции может происходить в организме позвоночного хозяина, хотя и реже, чем в организме переносчика [ 1364].
Наружный капсид орбивирусов рыхлый и легко удаляется при центрифугировании в хлористом цезии, в результате чего полные вирионы (L-частицы 470S) превращаются в однокапсидные вирионы (D-частицы, 390S) с хорошо различимыми капсомерами. Внутренний капсид структурирован и представлен 32 кап- сомерами [537]. Пентамеры и гексамеры имеют вид полых, далеко отстоящих друг от друга цилиндрических структур длиной 8 нм и шириной 8—11 нм, с центральной полостью диаметром 4 нм. Капсомеры этих вирусов в поперечном сечении имеют вид кольца или обруча, что послужило основанием для их названия «орбивирус» (от лат. orbis - кольцо). Орбивирусы наиболее сильные индукторы интерферона и в этом отношении превосходят ортореовирусы. Это объясняется неполным экранированием РНК белком в составе однокапсидных вирионов.
На примере вируса КЛО установлено, что наружный капсид приобретается при выделении вирионов из клетки путем почкования. Если же частицы освобождались, они оказывались без наружного капсида. Внутри- и внеклеточные вирусные частицы в антигенном отношении различались между собой [826].
У большинства исследованных орбивирусов обнаружено семь структурных полипептидов (VP1 - VP7), из которых четыре основных (VP2, VP3, VP5 и VP7) и три минорных. Два полипептида составляют наружный капсид, остальные входят в состав сердцевины. На долю четырех основных полипептидов приходится 94% белка вириона. Удаление двух полипептидов наружного капсида сопровождается активизацией РНК-транскриптазы. У вируса KJIO два полипептида (VP2 и VP5) формируют наружный диффузный слой (наружный капсид) вириона, а полипептиды VP1, VP3, VP4 находятся в поверхностном слое нуклеокапсида [537, 1593].
Полипептид VP2 определяет серотиповую специфичность, a VP7 ответственен за групповую специфичность вируса. Эти полипептиды отвечают за индукцию соответственно вируснейтрализующих и комплементсвязывающих антител [251, 821].
Полипептид VP2 орбивирусов является главной антигенной мишенью, на которой образуются и с которой связываются нейтрализующие антитела [997, 949]. На антигенном домене VP2 (98000 Д) вируса катаральной лихорадки овец различают по крайней мере четыре эпитопа нейтрализации. Мутации в двух из них ведут к появлению варианта вируса, ускользающего от нейтрализации теми же антителами [780]. Эпитопы нейтрализации различаются между собой поведением в системе клеток насекомых и млекопитающих. В полипептиде VP7 вируса катаральной лихорадки овец идентифицированы два иммунодоминантных эпитопа. Один из них представлен 11 аминокислотными остатками (339-349), расположенными на С-концевом участке белка, второй — 18 аминокислотными остатками (122-139). Оба эпитопа характеризуются высокой консервативностью. Очищенный VP7 реагировал в ИФА с антисыворотками к 24 серотипам вируса KJIO и другим орбивирусам. Несмотря на наличие серотипоспецифических вариабельных участков, в целом структура VP2 достаточно консервативна. Белок VP2 в дозе 50 мкг вызывал у овец образование нейтрализующих и преци- питирующих антител и устойчивость к заражению вирулентным штаммом [822]. Прививка овец полипептидом VP7 не привела к образованию ВНА и иммунитета.
У вируса африканской чумы лошадей (A4JI) наружный капсидный слой вириона образован полипептидами VP3 и VP5, остальные полипептиды (VP1, VP2, VP3, VP7) находятся в структуре нуклеокапсида [537].
В составе вируса ЭГЛО обнаружено восемь полипептидов: четыре основных, четыре минорных. Кроме полипептидов VP2 и VP5, дополнительный минорный полипептид (90 кД) обнаружен в наружном капсидном слое [537, 1593]. Известны два серотипа вируса, которые по белку VP3 (103 кД) на 94,7% гомологичны между собой и на 77% - с соответствующим белком вируса КЛО [1666]. Вирус энцефалоза лошадей, геном которого представлен 10 фрагментами двунитевой РНК, имеет белковый капсид, состоящий по меньшей мере из семи структурных белков (36-120 кК). Различают пять серотипов вируса, выявлено его родство с вирусами КЛО и ЭГЛО [1599].
Синцитиальный вирус кроликов отнесен к орбивирусу субгруппы Кемерово [1517].

Источник: В.А. Сергеев, Е.А. Непоклонов, Т.И. Алипер, «Вирусы и вирусные вакцины» 2007

А так же в разделе «Орбивирусы »