Семейство буньявирусов включает четыре рода: бунья-, флебо-, наиро- и ханта-вирусы. В состав семейства входят более 300 вирусов, передаваемых кровососущими членистоногими, преимущественно комарами. Буньявирусы вызывают заболевание у животных и человека. Так, вирусы лихорадки долины Рифт и болезни Найроби являются этиологическими агентами остропротекающих трансмиссивных болезней овец, коз, крупного рогатого скота в Восточной и Южной Африке.
Род буньявирусы содержит 18 серогрупп и не меньше 160 вирусов. Прото- типным является вирус Акабане. Род включает более чем 30 вирусов, патогенных для домашних животных и людей.
Род хантавирусы содержит 22 вируса, которые передаются персистентно инфицированными грызунами.
Род флебовирусы содержит две серогруппы, включающих более 50 вирусов, передающихся песчанками или комарами. Прототипным вирусом является вирус долины Риф.
Род наировирусы включает семь серогрупп и по крайней мере 33 вируса. Прототипным является вирус болезни Найроби овец.
Вирионы буньявирусов — сферические оболочечные образования диаметром 80—120 нм. Они состоят из нуклеокапсида спиральной симметрии и липопротеиновой оболочки толщиной 10—12 нм. На поверхности оболочки имеются характерные гликопротеино вые выступы длинной 5—10 нм, которые пронизывают двуслойную липидную оболочку толщиной 5—7 нм.
В центре вириона находятся три циркулярных спиральных нуклеокапсидных сегмента, которые соединены между собой нековалентными связями между 3' и 5'-концами каждого РНК-геномного сегмента. Концевые последовательности идентичны для всех трех РНК сегментов у всех членов каждого рода, но различаются у разных родов.
На один вирион приходиться 270—1400 пепломеров, которые состоят из гетеродимеров вирусных гликопротеинов G1 и G2, хотя небольшая часть поверхностных субъединиц флебовирусов состоит из гомодимеров. Гомодимеры, возможно, содержатся в вирионах других родов. Флебовирусы покрыты округлыми тесноуложенными морфологическими единицами 10—11 нм в диаметре с центральной полостью диаметром ~5 нм.
В отличие от других РНК-содержащих оболочечных вирусов, и представителей семейства буньявирусов нет мембранного (матриксного) белка и белок нуклеокапсида непосредственно прилегает к внутренней поверхности двойного липидного слоя.
В вирионах буньявирусов содержится 58—70% белка, 20—33% липидов, 7% углеводов и 1—3% РНК. У них обнаружено три основных белка, два из которых гликопротеины (табл. 42). Гликопротеины G1 и G2 располагаются на поверхности вирионов и образуют выступы, которые можно удалить с помощью обработки протеолетическими ферментами. Инфекционность вирионов с разрушенными выступами резко снижается. Полагают, что гликопротеины буньявирусов принимают непосредственное участие в адсорбции вируса на чувствительных клетках. Основной белок нуклеокапсида буньявирусов — негликозилированный полипептид N, который тесно связан с РНК. В вирионах буньявирусов и укуви- русов обнаружено незначительное количество высокомолекулярного белка L, ассоциированного с нуклеокапсидом вирионов, который, возможно, является компонентом транскриптазы. В вирионах вируса Лакросс определено содержание каждого структурного белка. На один вирион приходится 2000—2500 молекул белка N, 20—40 — белка L, по 600—700 молекул гликопротеинов G1 и G2.
Гликопротеины G1 и G2 являются специфическими антигенными детерминантами, вызывающими образование нейтрализующих антител [1438]. Эпитопы, индуцирующие ВН-антитела, содержатся в GIh G2, однако защитным действием in vivo обладали лишь антитела к G2 [1687]. На каждом из гликопротеинов идентифицировано по четыре антигенных домена. Домены I, II и IV белка G1 и домен II белка G2 участвуют в процессах нейтрализации и гемгглю- тинации. Эпитопы 1а белков G1 и G2 обладают сильной комплементнезависи- мой нейтрализацией. Эпитопы 1а, Пв на G1 и 1а, Па на G2 проявляли протективное действие у иммунизированных мышей при заражении их виру
лентным вирусом лихорадки долины Рифт [329]. Антигенные участки, активные в РНГА, являются группоспецифическими, а активные в PH — видоспецифическими. Изоляты вируса лихорадки долины Рифт, выделенные во время эпидемий в Египте в 1977 г. и в Мавритании в 1987 г., отличались между собой в антигеном отношении.
Вирионы содержат три одноцепочечных РНК-геномных сегмента: большой - L (6,3—12 тн), средний — М (3,5—6,0 тн) и малый — S (1,0—2,2 тн). Все три генных сегмента вируса имеют одинаковые комплементарные нуклеотиды на 3' и 5'-концах. Концевые нуклеотидные последовательности высоко консервативны у вирусов одного рода и отличаются от таковых у вирусов другого рода.
РНК сегменты соединяются с N-белком и формируют индивидуальные L, М и S нуклеокапсиды, которые, по-видимому, являются спиральными. По крайней мере, один из L, М и S рибонуклеокапсидов должен содержаться в инфекционном вирионе.
L РНК кодирует один большой белок РНК-зависимую РНК полимеразу (транскриптазу). РНК кодирует полипротеин, который расщепляется на два гликопротеина (G1 и G2) и неструктурный протеин (NSm). S РНК кодирует нукле- окапсидный (N) белок и неструктурный (NSS) белок - стратегия трансляции которого отличается у представителей различных родов. N и NSS белки образуются в результате котрансляционного процессинга.
По стратегии кодирования S РНК флебовирусы отличаются от вирусов с негативной РНК. S РНК кодирует N и NSs белки, которые транслируются с отдельных субгеномных мРНК. N-протеин кодируется половиной 3' участка S РНК, обычно эта мРНК транскрибируется с геномной PH К в качестве матрицы; однако NSS белок, занимающий половину 5' участка той же самой S РНК, транскибируется в комплиментарную РНК и транслируется только после синтеза полноразмерной S РНК (круговая кодирующая стратегия). Вирусы, относящиеся к разным родам, различаются размером 4 главных вирусных белков: L-бе- лок (РНК-зависимая РНКполимераза) имеет молекулярную массу 150—200 кД; N-белок (нуклеопротеин) — 25—50 кД; G1 и G2 — 40—120 кД. Состав вирионных липидов отражает состав мембран клеток, используемых для их размножения.
Буньявирусы хорошо размножаются во многих культурах клеток млекопитающих (ВНК-21, Vero и др.) и москитов (A. albopictus). Хантавирусы не размножа-
Таблица 42. Структурные белки буньявирусов [342]

Род	Молекулярная масса белков, кД
	L	G1	G2	N
Буньявирус	145-200	108-120	29-41	19-25
Флебовирус	150-200	55-70	50-60	20-30
Наировирус	200	85-95	30-40	48-60
Хантавирус	145-200	75	65	20-25

ются в культуре клеток москитов. Буньявирусы обладают цитолитическим действием в культуре клеток млекопитающих (исключение составляют хантавирусы и некоторые наировирусы), но не в культуре клеток беспозвоночных. Большинство вирусов также размножаются с высоким титром в мозге мышей-сосунов. Вирус внедряется в клетки путем эндоцитоза, а все последующие стадии репликации происходят в цитоплазме. Так как вирусный геном представлен одноцепочечной негативной РНК, первым этапом репликации после внедрения в клетку, депротеинизации вирионов и активации РНК полимеразы является транскрипция вирионных мРНК на каждой из трех вирионных РНК. Так как у флебовирусов 5' половина S РНК не транскрибируется непосредственно, мРНК для NSS белка транскрибируется вслед за синтезом полноразмерной комплементарной РНК. РНК полимераза обладает также эндонуклеазной активностью, отщепляет 5' метилированные КЭП-структуры от хозяинных мРНК, добавляя их к вирусным мРНК для первичной транскрипции (так называемое срывание КЭП- структуры). После первичной транскрипции и трансляции вирусной мРНК происходит репликация вирионной РНК и второй раунд транскрипции, амплификации (особенно структурных белков для сборки вирионов). Вирионы созревают почкованием через внутрицитоплазматические везикулы, связанные с комплексом Гольджи, транспортируются через цитоплазму и освобождаются экзоцито- зом через базолтеральную плазматическую мембрану. Вирусы внутри рода связаны антигенно, но не с вирусами других родов. Генетическая реассортация имеет место, когда культура клеток или москиты инфицируются одновременно тесно связанными буньявирусами, что, вероятно, играет роль в эволюции вирусов семейства в природе [1135].